第七章植物生长物质
第三节赤霉素类
一、赤霉素的发现及其种类
(一)赤霉素的发现
赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发现的，它是指具有赤霉烷骨架，能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。
1935年日本科学家薮田从诱发恶苗病的赤霉菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体，并称之为赤霉素。1938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。但由于1939年第二次世界大战的爆发，该项研究被迫停顿。
直到20世纪50年代初，英、美科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，英国科学家称之为赤霉酸(1954)，美国科学家称之为赤霉素X(1955)。后来证明赤霉酸和赤霉素X为同一物质，都是GA3。1955年日本东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了进一步的纯化，从中分离出了三种赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通过比较发现赤霉素A3与赤霉酸和赤霉素X是同一物质。1957年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素A，叫赤霉素A4。此后，对赤霉素A系列(赤霉素A n)就用缩写符号GA n表示。后来，很快又发现了几种新的GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也发现了许多与GA有同样生理功能的物质。1959年克罗斯(B.E.Cross)等测出了GA3、GA1和GA5的化学结构。
图7-9 赤霉素的结构
（二）赤霉素的种类和化学结构
赤霉素的种类很多，它们广泛分布于植物界，从被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中都发现有赤霉素的存在。到1998年为止，已发现121种赤霉素，可以说，赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。
赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)为骨架的衍生物。赤霉素是一种双萜，由四个异戊二烯单位组成，有四个环，其碳原子的编号如图7-9所示。可以说，A、B、C、D四个环对赤霉素的活性都是必要的，环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基。
根据赤霉素分子中碳原子的不同，可分为20-C赤霉素和19-C赤霉素。前者含有赤霉烷中所有的20个碳原子(如GA15、GA24、GA19、GA25、GA17等)，而后者只含有19个碳原子，第20位的碳原子已丢失(如GA1、GA3、GA4、GA9、GA20等)。19-C赤霉素在数量上多于20-C赤霉素，且活性也高。
商品GA主要是通过大规模培养遗传上不同的赤霉菌的无性世代而获得的，其产品有赤霉酸(GA3)及GA4和GA7的混合物。
二、赤霉素的生物合成与运输
(一)生物合成
种子植物中赤霉素的生物合成途径，根据参与酶的种类和在细胞中的合成部位，大体分为三个阶段(图7-10)：
图7-10 种子植物赤霉素生物合成的基本途径
一、二、三阶段分别在质体、内质网和细胞质中进行。
1.从异戊烯焦磷酸(isopentenyl pyrophosphate)到贝壳杉烯(ent-kaurene)阶段此阶段在质体中进行，异戊烯焦磷酸是由甲瓦龙酸(mevalonic acid,MV A)转化来的，而合成甲瓦龙酸的前体物为乙酰-CoA。
2.从贝壳杉烯到GA12醛(GA12-aldehyde)阶段此阶段在内质网上进行。
3.由GA12醛转化成其它GA的阶段此阶段在细胞质中进行。GA12-醛第7位上的醛基氧化生成20-C的GA12 ；GA12进一步氧化可生成其它GA。各种GA相互之间还可相互转化。所以大部分植物体内都含有多种赤霉素。
植物体内合成GA的场所是顶端幼嫩部分，如根尖和茎尖，也包括生长中的种子和果实，其中正在发育
的种子是GA的丰富来源。一般来说，生殖器官中所含的GA比营养器官中的高，前者每克鲜组织含GA几个μg，而后者每克鲜组织只含1～10ng。在同一种植物中往往含有多种GA，如在南瓜与菜豆种子中至少分别含有20种与16种GA。
（二）运输
GA在植物体内的运输没有极性，可以双向运输。根尖合成的GA通过木质部向上运输，而叶原基产生的GA则是通过韧皮部向下运输，其运输速度与光合产物相同，为50～100cm·h-1 ，不同植物间运输速度的差异很大。
GA合成以后在体内的降解很慢，然而却很容易转变成无生物活性的束缚型GA(conjugated gibberellin)。植物体内的束缚型GA主要有GA-葡萄糖酯和GA-葡萄糖苷等。束缚型GA是GA的贮藏和运输形式。在植物的不同发育时期，游离型与束缚型GA可相互转化。如在种子成熟时，游离型的GA不断转变成束缚型的GA而贮藏起来；而在种子萌发时，束缚型的GA又通过酶促水解转变成游离型的GA而发挥其生理调节作用。
三、赤霉素的生理效应
（一）促进茎的伸长生长
赤霉素最显著的生理效应就是促进植物的生长，这主要是它能促进细胞的伸长。GA促进生长具有以下特点：
1.促进整株植物生长用GA处理，显著促进植株茎的生长，尤其是对矮生突变品种的效果特别明显见图7-11。但GA对离体茎切段的伸长没有明显的促进作用，而IAA对整株植物的生长影响较小，却对离体茎切段的伸长有明显的促进作用。
图7-11 GA3对矮生豌豆的影响
图中左为矮生突变体，右为施用GA3植株长高至正常植株的高度
GA促进矮生植株伸长的原因是由于矮生种内源GA的生物合成受阻，使得体内GA含量比正常品种低的缘故。
2.促进节间的伸长GA主要作用于己有的节间伸长，而不是促进节数的增加。
3.不存在超最适浓度的抑制作用即使GA浓度很高，仍可表现出最大的促进效应，这与生长素促进植物生长具有最适浓度的情况显著不同。
4.不同植物种和品种对GA的反应有很大的差异在蔬菜（芹菜、莴苣、韭菜）、牧草、茶和苎麻等作物上使用GA，可获得高产。
（二）诱导开花
某些高等植物花芽的分化是受日照长度(即光周期)和温度影响的。例如，对于二年生植物，需要一定日数的低温处理(即春化)才能开花，否则表现出莲座状生长而不能抽薹开花。若对这些未经春化的植物施用GA，则不经低温过程也能诱导开花，且效果很明显。此外，也能代替长日照诱导某些长日植物开花，但GA对短日植物的花芽分化无促进作用对于花芽已经分化的植物，GA对其花的开放具有显著的促进效应。如GA能促进甜叶菊、铁树及柏科、杉科植物的开花。
（三）打破休眠
用2～3μg·g-1的GA处理休眠状态的马铃薯能使其很快发芽，从而可满足一年多次种植马铃薯的需要。对于需光和需低温才能萌发的种子，如莴苣、烟草、紫苏、李和苹果等的种子，GA可代替光照和低温打破休眠，这是因为GA可诱导α-淀粉酶、蛋白酶和其它水解酶的合成，催化种子内贮藏物质的降解，以供胚的生长发育所需。在啤酒制造业中，用GA处理萌动而未发芽的大麦种子，可诱导α-淀粉酶的产生，加速酿造时的糖化过程，并降低萌芽的呼吸消耗，从而降低成本。
（四）促进雄花分化
对于雌雄异花同株的植物，用GA处理后，雄花的比例增加；对于雌雄异株植物的雌株，如用GA处理，也会开出雄花。GA在这方面的效应与生长素和乙烯相反。
（五）其它生理效应
GA还可加强IAA对养分的动员效应，促进某些植物坐果和单性结实、延缓叶片衰老等。此外，GA也可促进细胞的分裂和分化，GA促进细胞分裂是由于缩短了G1期和S期。但GA对不定根的形成却起抑制作用，这与生长素又有所不同。
四、赤霉素的作用机理
（一）GA与酶的合成
关于GA与酶合成的研究主要集中在GA如何诱导禾谷类种子α-淀粉酶的形成上。大麦种子内的贮藏物质主要是淀粉，发芽时淀粉α-淀粉酶的作用下水解为糖以供胚生长的需要。如种子无胚，则不能产生α-淀粉酶，但外加GA可代替胚的作用，诱导无胚种子产生α-淀粉酶。如既去胚又去糊粉层，即使用GA处理，淀粉仍不能水解(图7-12)，这证明糊粉层细胞是GA作用的靶细胞。GA促进无胚大麦种子合成α-淀粉酶具有高度的专一性和灵敏性，现已用来作为GA的生物鉴定法，在一定浓度范围内，α-淀粉酶的产生与外源GA的浓度成正比。
大麦籽粒在萌发时，贮藏在胚中的束缚型GA水解释放出游离的GA，通过胚乳扩散到糊粉层，并诱导糊粉层细胞合成α-淀粉酶，酶扩散到胚乳中催化淀粉水解(图7-13)，水解产物供胚生长需要。
图7-12 GA对大麦糊粉层产生的α-淀粉酶的影响
图7-13小麦籽粒纵剖面示意图及水解酶的合成与GA的关系
GA不但诱导α-淀粉酶的合成，也诱导其它水解酶(如蛋白酶、核糖核酸酶、β-1，3葡萄糖苷酶等)的形成，但以α-淀粉酶为主，约占新合成酶的60%～70%。
GA诱导酶的合成是由于它促进了mRNA的形成，即GA是编码这些酶基因的去阻抑物。用大麦糊粉层细胞的转录试验表明，在GA处理1～2h内α-淀粉酶的mRNA含量增加，20h达到高峰，其含量比对照高50倍。
此外，赤霉素还具有促进钙单向运输的功能。吉尔罗伊(Gilroy)与琼斯(Jones)(1993)用大麦种子糊粉层为材料，研究GA3及CaM(钙调素)对钙吸收的影响，发现用GA3处理，在4～6h内就能显著增加CaM及内质网的钙含量，其上升曲线的斜率与所用GA3剂量之间呈正相关。因此，GA3促进钙在内质网的累积可能是通过CaM起作用的。钙与CaM含量的增加发生在α-淀粉酶释放之前，α-淀粉酶含有钙并在内质网上合成。
（二）GA调节IAA水平
许多研究表明，GA可使内源IAA的水平增高。这是因为（1）GA降低了IAA氧化酶的活性，（2）GA 促进蛋白酶的活性，使蛋白质水解，IAA的合成前体(色氨酸)增多。（3）GA还促进束缚型IAA释放出游离型IAA。以上三个方面都增加了细胞内IAA的水平，从而促进生长。所以，GA和IAA在促进生长、诱导单性结实和促进形成层活动等方面都具有相似的效应(图7-14)。但GA在打破芽和种子的休眠、诱导禾谷类种子α-淀粉酶的合成、促进未春化的二年生及长日植物成花，以及促进矮生植株节间的伸长等方面的功能IAA 所不具有的。
图7-14 GA与IAA形成的关系
双线箭头表示生物合成；虚线箭头表示调节部位。○表示促进；×表示抑制。
（三）赤霉素结合蛋白
胡利(Hooley)等(1993)首次报道了野燕麦糊粉层中有一种分子量为60 000的GA特异结合蛋白(gibberellin binding protein,GBP)。小麦糊粉层的GBP在与GA1结合时需Ca2+ 参与，这是因为GA1促进α-淀粉酶合成也需要Ca2+的缘故。有人测得质膜上有两种GBP(可溶多肽和膜结合多肽)介导了GA诱导的α-淀粉酶的基因表达的调节过程。有人在黄瓜下胚轴及豌豆上胚轴的胞液内发现少量的GBP具有可饱和性和可逆性，能与具有强生物活性的GA4和GA7结合。
第六章植物生长物质 一、名词解释 1．植物生长物质：是一些调节植物生长发育的物质。包括植物激素和植物生长调节剂。 2. 植物激素：指一些在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育起显着作用的微量有机物。 3．植物生长调节剂：指一些具有植物激素活性的人工合成的物质。 4．极性运输：只能从植物形态学的上端向下端运输，而不能倒过来运输。5．激素受体：是能与激素特异结合，并引起特殊生理效应的物质。 6．燕麦试法：是用琼胶收集燕麦胚芽鞘尖端的物质进行生长素含量的生物测定方法。具体作法是将几个切下的胚芽鞘尖放在琼胶块上，然后将琼胶切成许多小块，入在黑暗中生长的胚芽鞘茎的一侧，胚芽鞘则会受琼胶中所含的生长素的影响而发生弯曲。在一定范围内，生长素浓度与燕麦去尖胚芽鞘的弯曲度成正比。 7．燕麦单位：使燕麦胚芽鞘弯曲10o C（22-23 o C和92%的相对湿度下）2立方毫琼脂小块中的生长素含量。 8．三重反应：乙烯可抑制黄化豌豆幼苗上胚轴的伸长生长；促进其加粗生长；地上部分失去负向地性生长（偏上生长）。 9．靶细胞：与激素结合并呈现激素效应部位的细胞。大麦糊粉层细胞就是GA 作用的靶细胞。 10．生长抑制剂：这类物质主要作用于顶端分生组织区，干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和顶端优势破坏。其作用不能被赤霉素所恢复。 11．生长延缓剂：抑制节间伸长而不破坏顶芽的化合物。其作用可被GA所恢复。
12．钙调素（又称钙调节蛋白）：是广泛存在于所有真核生物中的一类钙依赖牲的具有调节细胞内多种重要酶活性和细胞功能的小分子量的耐热的球状蛋白（简称CaM）。 二、写出下列符号的中文名称 1．ABA--脱落酸2．ACC—1-氨基环丙烷-1-羧酸3．AOA--氨基氧乙酸4．AVG--氨基乙氧基乙烯基甘氨酸5．B9----二甲基氨基琥珀酰胺酸 6．6-BA----6-苄基腺嘌呤或6-苄基氨基嘌呤7．BR----油菜素内酯8．cAMP----环腺苷酸9．CaM----钙调素10．CCC----氯化氯代胆碱（矮壮素）11．CTK-细胞分裂素12．CEPA--2-氯乙基膦酸（乙烯利）13．2，4-D----2，4-二氯苯氧乙酸14．Eth----乙烯15．GA3----赤霉酸16．MACC----1-丙二酰基ACC 17．MJ--茉莉酸甲酯18．NAA--萘乙酸19．PA----多胺20．ZT--玉米素21．SAM--硫腺苷蛋氨酸22．2，4，5-T--2，4，5-三氯苯氧乙酸23．TIBA--2，3，5-三碘苯甲酸24．PP333--氯丁唑（多效唑）25．MH----马来酰肼（青鲜素） 三、填空题 1．生长素赤霉素细胞分裂素脱落酸乙烯 2．达尔文温特 3．吲哚乙酸苯乙酸4-氯-3-吲哚乙酸 4．光氧化和酶氧化 5．色氨酸甲瓦龙酸（甲羟戊酸）甲瓦龙酸和蛋氨酸（甲硫氨酸） 6．芽根 7．韧皮部木质部 8．赤霉素细胞分裂素脱落酸生长素和乙烯赤霉素乙烯赤霉素乙烯生长素细胞分裂素 9．嘌呤
植物生长物质复习题参考答案 一、名词解释 1、植物生长物质(plant growth substance)：是指一些调节植物生长发育的物质，它包括植物激素和植物生长调节剂。 2、植物激素(plant hormone ,phytohormone)：指在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。 3、植物生长调节剂(plant growth regulator)：指一些具有植物激素活性人工合成的物质。 4、植物生长调节物质(plant growth regulator substance )：指在植物体内合成的、能调节植物生长发育的非激素类的生理活性物质。 5、生长素的极性运输(polar transport of auxin)：生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输，而不能倒转过来运输。 6、激素受体(hormone receptor)：能与激素特异地结合，并引起特殊生理效应的蛋白质类物质。 7、自由生长素(free auxin)：指具有活性，易于提取出来的生长素。 8、束缚生长素(bound auxin)：指没有活性，需要通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的生长素。 9、生长素结合蛋白(auxin-binding protein )：即位于质膜上的生长素受体，可使质子泵将膜内的质子泵至膜外，引起质膜的超极化，胞壁松弛。也有的位于胞基质和核质中，促进mRNA的合成。 10、自由赤霉素(free gibberellin)：指易被有机溶剂提取出来的。 11、束缚赤霉素(conjugated gibberellin) 指没有活性，需要通过酶解、水解从束缚物释放出来的赤霉素。 12、燕麦单位(Avena unit)：使燕麦胚芽鞘弯曲10°（在22℃~23℃的温度和92%的相对湿度下）的2mm3琼脂块中的生长素含量。 13、乙烯“三重反应”(triple response of ethylene)：指乙烯使黄化豌豆幼苗变矮，变粗和横向生长。 14、生长抑制剂(growth inhibitor)：抑制植物顶端分生组织生长、破坏顶端优势的生长调节剂，如整形素、马耒酰肼，抗生长素。
第六章植物生长物质复习题参考答案 一、名词解释 1、植物生长物质(plant growth substance)：是指一些调节植物生长发育的物质，它包括植物激素和植物生长调节剂。 2、植物激素(plant hormone ,phytohormone)：指在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育起显著作用的微量有机物。 3、植物生长调节剂(plant growth regulator)：指一些具有植物激素活性人工合成的物质。 4、植物生长调节物质(plant growth regulator substance )：指在植物体内合成的、能调节植物生长发育的非激素类的生理活性物质。 5、生长素的极性运输(polar transport of auxin)：生长素只能从植物体形态学的上端向下端运输，而不能倒转过来运输。 6、激素受体(hormone receptor)：能与激素特异地结合，并引起特殊生理效应的蛋白质类物质。 7、自由生长素(free auxin)：指具有活性，易于提取出来的生长素。 8、束缚生长素(bound auxin)：指没有活性，需要通过酶解、水解或自溶作用从束缚物释放出来的生长素。 9、生长素结合蛋白(auxin-binding protein )：即位于质膜上的生长素受体，可使质子泵将膜内的质子泵至膜外，引起质膜的超极化，胞壁松弛。也有的位于胞基质和核质中，促进mRNA的合成。 10、自由赤霉素(free gibberellin)：指易被有机溶剂提取出来的。 11、束缚赤霉素(conjugated gibberellin) 指没有活性，需要通过酶解、水解从束缚物释放出来的赤霉素。 12、燕麦单位(Avena unit)：使燕麦胚芽鞘弯曲10°（在22℃~23℃的温度和92%的相对湿度下）的2mm3琼脂块中的生长素含量。 13、乙烯“三重反应”(triple response of ethylene)：指乙烯使黄化豌豆幼苗变矮，变粗和横向生长。 14、生长抑制剂(growth inhibitor)：抑制植物顶端分生组织生长、破坏顶端优势的生长调节剂，如整形素、马耒酰肼，抗生长素。 15、生长延缓剂(growth retardant)：抑制植物亚顶端分生组识生长、抑制节间伸长的生长调节剂，如矮壮素、烯效唑等。 16、多胺(polyamine)：是一类脂肪族含氮碱。高等植物中的多胺主要有5种：腐胺、尸胺、亚精胺、精胺、鲱精胺。 17、偏上生长(epinasty growth)：指器官的上部生长速度快于下部的现象，导致叶片下垂等。 18、靶细胞(target cell)：与激素结合并呈现激素效应部位的细胞。大麦糊粉层细胞就是GA作用的靶细胞。 二、缩写符号翻译 1、IAA —吲哚乙酸； 2、IBA —吲哚丁酸； 3、PAA —苯乙酸； 4、TIBA — —三磷酸肌2 ，3，5-三碘苯甲酸；5、NPA —萘基邻氨甲酰苯甲酸；6、IP 3 醇；7、 IPA —吲哚丙酸；8、NAA —萘乙酸；9、NOA —萘氧乙酸；10、2，4， —赤霉素；5-T — 2，4，5-三氯苯氧乙酸；11、2，4-D —2，-4滴；12、GA 3 13、 CTK —细胞分裂素；14、[diH]Z —二氢玉米素；15、Z —玉米素；16、[9R]iP
第七章植物生长物质复习思考题与答案 (一) 名词解释? 植物生长物质(plant growth substance) 能够调节植物生长发育的微量化学物质，包括植物激素和植物生长调节剂。 植物激素(plant hormone，phytohormone) 在植物体内合成的、能从合成部位运往作用部位、对植物生长发育产生显著调节作用的微量小分子有机物。目前国际上公认的植物激素有五大类：生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸、乙烯。另外有人建议将油菜素甾体类、茉莉酸类也列为植物激素。 植物生长调节剂(plant growth regulator) 一些具有类似于植物激素活性的人工合成的物质。如：2，4-D、萘乙酸、乙烯利等。 极性运输(polar transport) 物质只能从植物形态学的一端向另一端运输而不能倒过来运输的现象，如植物体内生长素的向基性运输。 乙烯的"三重反应"(triple response) 乙烯对植物生长具有的抑制茎的伸长生长、促进茎或根的增粗和使茎横向生长（即使茎失去负向地性生长）的三方面效应。 偏上生长（epinasty growth）指器官的上部生长速度快于下部的现象。乙烯对茎和叶柄都有偏上生长的作用，从而造成茎的横向生长和叶片下垂。 生长延缓剂(growth retardant) 抑制植物亚顶端分生组织生长的生长调节剂，它能抑制节间伸长而不抑制顶芽生长，其效应可被活性GA所解除。生产中广泛使用的生长延缓剂有矮壮素、烯效唑、缩节安等。 生长抑制剂(growth inhibitor) 抑制顶端分生组织生长的生长调节剂，它能干扰顶端细胞分裂，引起茎伸长的停顿和破坏顶端优势，其作用不能被赤霉素所恢复，常见的有脱落酸、青鲜素、水杨酸、整形素等。 激素受体(hormone receptor) 能与激素特异结合并引起特殊生理效应的物质，一般是属于蛋白质。? （二）写出下列符号的中文名称，并简述其主要功能或作用 IAA 吲哚乙酸(indole-3-acetic acid)，最早发现的一种生长素类植物激素，能显著影响植物的生长，在低浓度下促进生长（主要促进细胞伸长）；中等浓度抑制生长；高浓度可导致植物死亡。 NAA 萘乙酸(naphtalene acetic acid)，一种人工合成的生长素类物质。用于促进植物的插枝生根、防止器官脱落、促进雌花发育、诱导单性结实等。 GA 赤霉素(gibberellin)，具有赤霉烷骨架、显著促进茎叶伸长生长的一类植物激素，有多种生理作用，如促进茎的伸长；代替长日照和低温的诱导，促进抽薹开花；打破延存器官（种子、地下茎）的休眠，促进雄花分化和诱导单性结实等。 GA3 赤霉酸(gibberellic acid)，是天然赤霉素中的一种，现可通过微生物发酵产生，活性较强。能促进种子萌发和营养器官的伸长生长等。 CTK 细胞分裂素(cytokinin)，一类植物激素，为腺嘌呤的衍生物，具有促进植物细胞的分裂、扩大、诱导芽的分化、延迟衰老、打破某些种子休眠等生理作用。 6-BA 6-苄基腺嘌呤(6-benzyl adenine)，一种人工合成的细胞分裂素物质。有促进细胞分裂、叶片保绿、防止落果和促进同化物运输等多种作用。 ABA 脱落酸(abscisic acid)，一种植物激素，有诱导芽和种子的休眠、促进器官脱落、抑
第六章植物生长物质 一、名词解释（写出下列名词的英文并解释） 植物生长物质植物激素植物生长调节剂极性运输酸生长效应酸生长理论三重反应偏上生长生长抑制剂生长延缓剂激素受体信号转导 二、填空题 11IAA的化学结构名为，它是在植物性研究时发现的。 22IAAs是属于衍生物，它生物合成的主要部位是。 33IAA的运输特点是，地上部总的方向是向基运输，地下部总的方向是向顶运输。 44生长素有两种存在形式。型生长素的生物活性较高，而成熟种子里的生长素则以型存在。55植物器官对生长素的适宜浓度是< < 。 66超适量的IAA对植物生长有作用，这是由于其诱导生成了引起的。 77解释IAA促进细胞伸长的快反应机制是，慢反应机制是。 88生长素生理功能很多，例如、和等。 99GA的基本结构是赤霉素烷，生物合成的前体物质是，对伸长作用最大的是茎。 1010禾谷类种子萌发时，在部位合成α-淀粉酶，植物激素对这一合成有直接的诱导作用。1111植物激素能抑制大麦种子合成α-淀粉酶，它具有抗的作用。 1212CTK的基本结构是，它是由和在酶的催化下合成的。 1313细胞分裂素是衍生物，其生物合成的主要部位是。 1414ABA是属于化合物，其生物合成有和途径。 1515ABA抑制大麦种子中诱导的酶合成，但要消除这种抑制效应，必须有植物激素和的联合作用。 1616Eth由循环途径合成，其直接前体为，由酶催化形成乙烯。 1717乙烯特有的“三重反应”是指、、。 1818乙烯释放剂乙烯利，在生产应用的例子有、和等。 1919植物激素能延缓叶片衰老，则能使叶片提早衰老；能促使瓜类多开雌花，则使黄瓜多开雄花。 2020实验发现，是防止植物衰老的激素，因为它能增强叶片中与的合成。 2121组织培养时，较高的IAA/CTK比例，有利于诱导的形成；较低的IAA/CTK比例，则有利于诱导的形成。 2222植物激素IAA 能促使番茄形成无子果实，GA 则有利于葡萄形成无子果实。 2323植物激素有多方面的功能，例如：能用于早稻催熟、能使作物拔节抽苔、能促进不定根形成、能延缓器官衰老。 2424CTK能抑制等酶的合成，因此它有抗的作用。 2525植物激素有多方面功能，例如：能促使瓜类多开雌花，GA 能解除遗传矮生现象，能使细胞扩大，则能使细胞伸长。 2626在已知的植物激素中，对同化物的运输分配有显著的调节作用，与则有明显的协同作用。2727植物激素能促使气孔开放，能促进烟草、棉花早收，则能延缓叶片衰老。 2828植物激素能解释生理矮性现象，能促进成熟，能抑制叶片的蒸腾。 2929激素能延缓器官衰老、能增强顶端优势、能促进抽苔、能促进胶汁分泌。3030植物激素能使气孔很快关闭。能促进瓜类多开雌花，能促进插条形成不定根。 3131能明显防止植物衰老的植物生长物质有和等。 3232许多肉质果实在成熟时出现，这是由植物激素诱导的，而该激素是由氧化直接产生的。 3333植物激素能解除越冬枝条的芽休眠和促进马铃薯发芽。 3434促进器官衰老、脱落的植物激素是和。 3535在植物激素中，与均有可能引起植物三重反应。 3636在已定义的植物激素中，结构最简单的是Eth ，结构最复杂的是GA 。 3737生长抑制剂和生长延缓剂的主要区别在于：前者干扰茎的顶端分生组织的正常活动，后者则是干扰茎近顶端分生组织的活动；前者是抗类物质，后者是抗类物质， 3838TIBA等一类药剂有抗作用，统称为生长剂。 3939CCC等一类药剂有抗作用，统称为生长剂。 4040应用植物生长调节剂，应特别注意、和等，否则，易造成药害。
《植物生理学习题集》 第七章植物生长物质 Ⅰ教学大纲基本要求和知识要点 一、教学大纲基本要求 了解植物生长物质、植物激素、植物生长调节剂、极性运输、生长素的“二重作用”及乙烯的“三重反应”、偏上生长、激素受体等基本概念；了解植物生长物质的种类、结构和性质；掌握研究植物生长物质的方法；了解植物激素在植物体内的分布与运输的基本特征；了解植物激素的发现过程和作用机理；熟知植物激素和植物生长调节剂各自的主要生理效应；了解植物激素间的相互关系；掌握植物生长物质在农业生产上的应用技术及注意事项。 二、知识要点 植物生长物质是一些可调节植物生长发育的微量有机物质，包括植物激素和植物生长调节剂，此外还有一些天然存在的生长活性物质和抑制物质。目前被公认的植物激素有五类，包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸与乙烯。此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸类、多胺类等也有植物激素的特性。 植物激素是植物体内产生的，调节植物生长发育的微量有机物质。各类激素的生理功能不同。生长素能促进细胞伸长和分裂，并且有促进插枝生根、抑制器官脱落、控制性别和向性、维持顶端优势、诱导单性结实等作用。赤霉素的主要功能是加速细胞的伸长生长，促进细胞分裂，打破休眠，诱导淀粉酶活性，促进营养生长，防止器官脱落等。细胞分裂素是促进细胞分裂的物质，它能促进细胞的分裂和扩大，诱导芽的分化，延缓叶片衰老，保绿和防止果实脱落等。脱落酸是抑制植物生长发育的物质，可抑制细胞分裂和伸长，还能促进脱落和衰老，促进休眠，调节气孔开闭，提高植物的抗逆性。乙烯是促进衰老和催熟的激素，也可促进细胞扩大，引起偏上生长，促进插枝生根，控制性别分化。植物激素的生理功能是多种多样的，植物激素间互相颉颃或互相协同，共同对植物生长发育方向起调节控制作用。 油菜素甾体类可促进植物生长、细胞伸长和分裂，促进光合作用，增强抗性。茉莉酸能抑制生长和萌发，促进衰老，诱导蛋白合成。水杨酸可诱导生热效应和提高抗性，并能诱导开花和控制性别表达。多胺能促进生长，延缓衰老，提高抗性。 植物生长调节剂是人工合成的具有类似激素活性的化合物，包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂等。常见的生长促进剂有吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、6- 苄基腺嘌呤等。常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、整形素、青鲜素。常见的生长延缓剂有氯丁唑、烯效唑、多效唑、矮壮素、比久、Pix 等。 应用生长调节剂的注意事项：首先要明确生长调节剂不是营养物质，也不是万灵药，更不能代替其它农业措施；要根据不同对象( 植物或器官) 和不同的目的选择合适的药剂；正确掌握药剂的浓度和剂量；先试验，再推广。 Ⅱ习题 一、名词解释 植物生长物质激素受体偏上性生长极性运输植物激素靶细胞生长抑制剂植物生长调节剂乙烯三重反应生长延缓剂 二、写出下列符号的中文名称 IAA GA CTK ABA ETH IBA IPA NAA 2.4-D 6-BA SAM ACC AOA AVG TIBA B 9 MH PP 333 CCC BR PA S3307
第七章植物生长物质 Ⅰ教学大纲基本要求和知识要点 一、教学大纲基本要求 了解植物生长物质、植物激素、植物生长调节剂、极性运输、生长素的“二重作用”及乙烯的“三重反应”、偏上生长、激素受体等基本概念；了解植物生长物质的种类、结构和性质；掌握研究植物生长物质的方法；了解植物激素在植物体内的分布与运输的基本特征；了解植物激素的发现过程和作用机理；熟知植物激素和植物生长调节剂各自的主要生理效应；了解植物激素间的相互关系；掌握植物生长物质在农业生产上的应用技术及注意事项。 二、知识要点 植物生长物质是一些可调节植物生长发育的微量有机物质，包括植物激素和植物生长调节剂，此外还有一些天然存在的生长活性物质和抑制物质。目前被公认的植物激素有五类，包括生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、脱落酸与乙烯。此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸类、多胺类等也有植物激素的特性。植物激素是植物体内产生的，调节植物生长发育的微量有机物质。各类激素的生理功能不同。生长素能促进细胞伸长和分裂，并且有促进插枝生根、抑制器官脱落、控制性别和向性、维持顶端优势、诱导单性结实等作用。赤霉素的主要功能是加速细胞的伸长生长，促进细胞分裂，打破休眠，诱导淀粉酶活性，促进营养生长，防止器官脱落等。细胞分裂素是促进细胞分裂的物质，它能促进细胞的分裂和扩大，诱导芽的分化，延缓叶片衰老，保绿和防止果实脱落等。脱落酸是抑制植物生长发育的物质，可抑制细胞分裂和伸长，还能促进脱落和衰老，促进休眠，调节气孔开闭，提高植物的抗逆性。乙烯是促进衰老和催熟的激素，也可促进细胞扩大，引起偏上生长，促进插枝生根，控制性别分化。植物激素的生理功能是多种多样的，植物激素间互相颉颃或互相协同，共同对植物生长发育方向起调节控制作用。 油菜素甾体类可促进植物生长、细胞伸长和分裂，促进光合作用，增强抗性。茉莉酸能抑制生长和萌发，促进衰老，诱导蛋白合成。水杨酸可诱导生热效应和提高抗性，并能诱导开花和控制性别表达。多胺能促进生长，延缓衰老，提高抗性。 植物生长调节剂是人工合成的具有类似激素活性的化合物，包括生长促进剂、生长抑制剂和生长延缓剂等。常见的生长促进剂有吲哚丙酸、萘乙酸、激动素、6- 苄基腺嘌呤等。常见的生长抑制剂有三碘苯甲酸、整形素、青鲜素。常见的生长延缓剂有氯丁唑、烯效唑、多效唑、矮壮素、比久、Pix 等。 应用生长调节剂的注意事项：首先要明确生长调节剂不是营养物质，也不是万灵药，更不能代替其它农业措施；要根据不同对象( 植物或器官) 和不同的目的选择合适的药剂；正确掌握药剂的浓度和剂量；先试验，再推广。 Ⅱ习题 一、名词解释 植物生长物质激素受体偏上性生长极性运输 植物激素靶细胞生长抑制剂 植物生长调节剂乙烯三重反应生长延缓剂 二、写出下列符号的中文名称 IAA GA CTK ABA ETH IBA IPA NAA 2.4-D 6-BA SAM ACC AOA AVG TIBA B 9 MH PP 333
第六章植物的生长物质 一、名词解释： 1．植物生长物质2．植物激素3．植物生长调节剂4．极性运输5．生长延缓剂6．偏上反应7．三重反应8．靶细胞9．激素受体10．生长抑制剂 二、翻译 1．1AA 2．IBA 3．GA3 4．MV A 5．IPP 6．CTK 7．ZT 8．KT 9．iPA 10．ABA 11．ETH 12．ACC 13．SAM 14．Met 15．AOA 16．A VG 17．MTA 18．MTR 19．BR 20．IPA 21．JAs 22．6-BA 23．CCC 24．B9 25．TIBA 26．MH 27．PP333 28．2，4-Ｄ29．NAA 30．NOA 31．2，4，5-T 32．CaM 33．PIX 34．MJ 35．PBA 36．SA 37．FC 38．NAD 三、填空题： 1. 植物激素的特点_____、_____、_____。 2.乙烯对生长的“三重反应”是＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿、＿＿＿＿＿＿＿＿＿和＿＿＿＿＿＿＿＿ ＿＿＿＿。 3.赤霉素和脱落酸生物合成的原料是_____，其生物合成前体物质_____，在_____日照条件下生成赤 霉素，_____日照条件下生成脱落酸。 4. GA可代替＿＿＿＿＿使一些LDP在非诱导光周期下开花，也能代替＿＿＿＿＿＿使一些未春化 的植物抽苔开花 5．植物激素五大类是_____、_____、_____、_____、_____。 6. 植物生长抑制物质包括＿＿______＿＿＿和＿＿＿___＿＿＿，其中＿＿________＿＿的作用可 被外施GA所逆转 7．影响植物体内生长素含量的重要因素是_____、_____、_____。 8．诱导瓜类产生雌花的激素_____、_____。 9. ＿＿＿＿＿＿和＿＿＿＿＿＿＿＿两种激素合成前体是氨基酸，其前体分别是＿＿＿＿＿＿和＿ ＿＿＿＿＿． 10．乙烯是一种_____态的激素，现已知它是由_____经一系列转变而成，直接前体_____，在_____条件下脱出_____和_____而生成乙烯。 11.生长素运输的特性是＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿＿． 12．植物生长物质分为_____和______。 13. 高等植物体内合成GA的部位是＿＿＿＿＿＿，GA最主要生理作用是促进细胞＿＿＿＿＿＿． 14．组织培养时，要诱导外植体产生愈伤组织，应在基本培养基中加入_____类激素，高比例的CTK ／IAA诱导_____的产生，低比例的CTK／IAA诱导_____ 的形成。 15. 遇到下列问题选用哪类植物生长物质：（１）番茄催熟＿＿＿＿＿，（２）降低蒸腾＿＿＿＿，（３） 防止衰老＿＿＿＿，（４）使大白菜提早抽苔开花＿＿＿＿，（５）抑制小麦徒长＿＿＿＿＿． 16.植物体内常见生长素类物质_____、_____、_____。
第七章植物生长物质 单元自测参考题 一、填充题 1．大家公认的植物激素有、、、和等五大类。（生长素，赤霉素，细胞分裂素，脱落酸，乙烯） 2．生长素有两种存在形式。型生长素的生物活性较高，而成熟种子里的生长素则以型存在。生长素降解可通过两个方面：氧化和氧化。(游离，束缚，光，酶) 3．生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯的合成前体分别是、甲瓦龙酸（甲羟戊酸）、、和。（色氨酸，异戊烯基焦磷酸和AMP，甲瓦龙酸，蛋氨酸）4．赤霉素可部分代替和而诱导某些植物开花。(低温，长日照) 5．促进插条生根的植物激素是；促进气孔关闭的是；保持离体叶片绿色的是；促进离层形成及脱落的是；防止器官脱落的是；使木本植物枝条休眠的是；促进小麦、燕麦胚芽鞘切段伸长的是；促进无核葡萄果粒增大的是；促进菠菜、白菜提早抽苔的是；破坏茎的负向地性的是。（生长素，脱落酸，细胞分裂素，乙烯，生长素，脱落酸，生长素，赤霉酸，赤霉酸，乙烯) 6．诱导α-淀粉酶形成的植物激素是；延缓叶片衰老的是；促进休眠的是；打破芽和种子休眠的是；促进种子萌发的是；促进瓜类植物多开雌花的是；能使子房膨大，发育成无籽果实的是。(赤霉素，细胞分裂素，脱落酸，赤霉素，细胞分裂素，乙烯或生长素，生长素) 7．促进果实成熟的植物激素是；打破土豆休眠的是；促进菠萝开花的是；促进大麦籽粒淀粉酶形成的是；促进细胞壁松驰的是；促进愈伤组织芽的分化的是。(乙烯，赤霉素，乙烯或生长素，赤霉素，生长素，细胞分裂素) 8．促进侧芽生长、削弱顶端优势的植物激素是；加速橡胶分泌乳汁的是；促进矮生玉米节间伸长的是；降低蒸腾作用的是；促进马铃署块茎发芽的是。(细胞分裂素，乙烯，赤霉素，脱落酸，青鲜素或萘乙酸盐或萘乙酸甲酯) 9．组织培养研究表明：当培养基中CTK/IAA比值高时，诱导分化；比值低时，诱导分化。(芽，根) 10．赤霉素的基本结构是。激动素是的衍生物。脱落酸是一种以异戊二烯为基本结构单位的含有个碳原子的化合物。(赤霉烷，腺嘌呤，15) 11．不同植物激素组合，影响着输导组织的分化，当IAA/GA比值低时，促进部分化，比值高时，促进部分化。(韧皮，木质) 12．经典生物鉴定生长素的方法是试法，在一定围生长素的含量与去尖胚芽鞘的度成正比。实践中一般不将IAA直接施用在植物上，这是因为IAA在体受酶破坏效果不稳定的缘故。IAA 储藏时必须避光是因为IAA易被。(燕麦，弯曲，IAA氧化，光氧化) 13．ABA抑制大麦胚乳中的合成，因此有抗的作用。(α-淀粉酶，赤霉素) 14．生长抑制物质包括生长剂和生长剂两类。(抑制，延缓) 15．缺氧气对乙烯的生物合成有作用；干旱、淹水对乙烯的生物合成有作用。(抑制，促进) 16．甲瓦龙酸在长日照条件下形成，在短日照条件下形成。(赤霉素，脱落酸) 17．生长素对植物生长具有双重作用：即在低浓度下可生长，高浓度时则生长。(促进，抑制) 18．生产上用生长素处理，可使子房及其周围组织膨大而获得无籽果实，这是因为生长素具有很强的和养分的效应。(吸引，调运) 19．生长素生物合成的途径有四条：途径、吲哚途径、吲哚途径和吲哚乙
第七章植物生长物质 第三节赤霉素类 一、赤霉素的发现及其种类 (一)赤霉素的发现 赤霉素(gibberellin,GA)是在研究水稻恶苗病时发现的，它是指具有赤霉烷骨架，能剌激细胞分裂和伸长的一类化合物的总称。 1935年日本科学家薮田从诱发恶苗病的赤霉菌中分离得到了能促进生长的非结晶固体，并称之为赤霉素。1938年薮田和住木又从赤霉菌培养基的过滤液中分离出了两种具有生物活性的结晶，命名为“赤霉素A”和“赤霉素B”。但由于1939年第二次世界大战的爆发，该项研究被迫停顿。 直到20世纪50年代初，英、美科学家从真菌培养液中首次获得了这种物质的化学纯产品，英国科学家称之为赤霉酸(1954)，美国科学家称之为赤霉素X(1955)。后来证明赤霉酸和赤霉素X为同一物质，都是GA3。1955年日本东京大学的科学家对他们的赤霉素A进行了进一步的纯化，从中分离出了三种赤霉素，即赤霉素A1、赤霉素A2和赤霉素A3。通过比较发现赤霉素A3与赤霉酸和赤霉素X是同一物质。1957年东京大学的科学家又分离出了一种新的赤霉素A，叫赤霉素A4。此后，对赤霉素A系列(赤霉素A n)就用缩写符号GA n表示。后来，很快又发现了几种新的GA，并在未受赤霉菌感染的高等植物中也发现了许多与GA有同样生理功能的物质。1959年克罗斯(B.E.Cross)等测出了GA3、GA1和GA5的化学结构。 图7-9 赤霉素的结构 （二）赤霉素的种类和化学结构 赤霉素的种类很多，它们广泛分布于植物界，从被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中都发现有赤霉素的存在。到1998年为止，已发现121种赤霉素，可以说，赤霉素是植物激素中种类最多的一种激素。 赤霉素的种类虽然很多，但都是以赤霉烷(gibberellane)为骨架的衍生物。赤霉素是一种双萜，由四个异戊二烯单位组成，有四个环，其碳原子的编号如图7-9所示。可以说，A、B、C、D四个环对赤霉素的活性都是必要的，环上各基团的种种变化就形成了各种不同的赤霉素，但所有有活性的赤霉素的第七位碳均为羧基。
第七章植物生长物质 Ⅱ 习题 一、名词解释 植物生长物质激素受体偏上性生长极性运输 植物激素靶细胞生长抑制剂 植物生长调节剂乙烯三重反应生长延缓剂 二、写出下列符号的中文名称 IAA GA CTK ABA ETH IBA IPA NAA 2.4-D 6-BA SAM ACC AOA AVG TIBA B 9 MH PP 333 CCC BR PA S3307 三、填空题 1. 植物的内源激素共有五大类：（）、（）、（）、（）和（）。 2. 首次进行胚芽鞘向光性实验的人是（）， GA 是日本人（）和（），在研究（）时发现的。 3. 除 IAA 外植物的内源生长素还有（）、（）和（）。 4. 合成 IAA 、 GA 、 CTK 、 ABA 、 ETH 的前体物质分别是（）、（）、（）、（）、（）。 5. 生长素对植物的生长具有双重性，通常是（）浓度促进生长，（）浓度抑制生长，抑制生长的原因是（）。 6. 合成生长素的前体物质是（），由该前体物质合成生长素有（）条途径，它们的共同中间产物是（）。 7. 写出参与以下生理反应的植物激素或植物生长调节剂： （ 1 ）促进插枝生根（）。（ 2 ）促进结无籽果实（）。
（ 3 ）防止器官脱落（）。（ 4 ）杀死双子叶植物杂草（）。 （ 5 ）促进矮生玉米节间伸长（）。（ 6 ）促进种子休眠（）。 （ 7 ）加速叶片脱落（）。（ 8 ）促进侧芽发育（）。 （ 9 ）诱导α - 淀粉酶的形成（）。（ 10 ）延长离体叶片寿命（）。 8. 在种子萌发过程中，由（）产生 GA ，运输到（）诱导α - 淀粉酶的合成。 9. CTK 有对抗（）的作用，促进侧芽生长发育。 10. 指出生长素与农业生产有关的三种生理作用（）、（）和（）。 11. GA 可以（）生长素的合成，还可以（）生长素的分解。 12. 生长素运输的特点是（），地上部分的运输是从（）向（）运输。 13. 生长素的作用机理主要是它可以增加（），使细胞体积扩大，其次是生长素促进（）与（）的生物合成，增加新的细胞质。 14. 组织培养时诱导愈伤组织生根，应该使 IAA/CTK 的比值（），诱导生芽则要求二者的比值（）。 15. 促进 SAM 合成 ACC 的条件主要有（）、（）、（）和（）。 16. 促进植物开花的植物激素有（）、（）、（）和（）。 17. 指出两种调节下列生理过程的激素，而且它们之间的作用是相互对抗的： （ 1 ）顶端优势（）、（）；（ 2 ）种子萌发（）、（）； （ 3 ）黄瓜性别分化（）、（）；（ 4 ）植物生长（）、（）； （ 5 ）器官脱落（）、（）；（ 6 ）植物休眠（）、（）； （ 7 ）延缓衰老（）、（）。 18. GA 和 ABA 的生物合成都经由（），但在长日照条件下合成（），在短日照下，合成（）。 19. 乙烯的结构式是（），乙烯利的结构式是（），由乙烯利释放乙烯的条件是（）。 20. 为了解除大豆的顶端优势，应该喷酒（）。
第六章植物的生长物质 一、名词解释 1．植物生长物质2．植物激素3．植物生长调节剂4．三重反应5．生长延缓剂6．偏上反应7.生物鉴定法8．靶细胞9．激素受体10．生长抑制剂 二、写出下列符号的中文名称 1．1AA 2．IBA 3．GA3 4．MV A 5．IPP 6．CTK 7．ZT 8．KT 9．iPA 10．ABA 11．ETH 12．ACC 13．SAM 14．Met 15．AOA 16．A VG 17．MTA 18．SA19．BR 20．IPA 21．Pix 22．6-BA 23．CCC 24．B9 25．TIBA 26．MH 27．PP333 28．2，4-D 29．NAA 30．2，4，5-T 三、填空题 1. 植物激素的特点_____、_____、_____。 2. 植物激素五大类是_____、_____、_____、_____、_____。 3.赤霉素和脱落酸生物合成的原料是_____，其生物合成前体物质_____，在_____日照条件下生成赤霉素，_____日照条件下生成脱落酸。 4. GA可代替_____使一些LDP在非诱导光周期下开花，也能代替_____使一些未春化的植物抽苔开花。 5．人类最早发现的一种植物激素是_____，其化学名称为_____。 6. 细胞分裂素中最早被发现的是_____，首次从植物体内提取的是_____。 7．影响植物体内生长素含量的重要因素是_____、_____、_____。 8．诱导瓜类产生雌花的激素_____、_____。 9. 当IAA/GA比值高时，促进_____分化，IAA/GA比值低时，促进_____的分化。 10．乙烯是一种_____态的激素，现已知它是由_____经一系列转变而成，直接前体_____，在_____条件下脱出_____和_____而生成乙烯。 11. 生长素运输的特性是_____。 12．植物生长物质分为_____和______。 13. 吲哚乙酸氧化酶的分布与生长速率呈_____相关，距茎尖越远的部位，酶活性越_____。 14．组织培养时，要诱导外植体产生愈伤组织，应在基本培养基中加入_____类激素，高比例的CTK／IAA诱导_____的产生，低比例的CTK／IAA诱导_____ 的形成。
复习材料之六 第 6 章 植物的生长物质 自测题： 一、名词解释： 1.植物生长物质 2.植物激素 3.植物生长调节剂 4.生长调节物质 5.生长素的极性运输 6.激素受体 7.自由生长素 8.束缚生长素 9.生长素结合蛋白 10.自由赤霉素 11.束缚赤霉素 12. 乙烯的 “三重反应” 13.生长抑制剂 14.生长延缓剂 15.多胺 16.靶细胞 二、缩写符号翻译: 1. IAA 2. IBA 3. PAA 4. TIBA 5. IP3 6. IPA 7. NAA 8. 2，4-D 9. GA3 10. CTK 11. Z 12. 6-BA 13. KN 14. iPP 15. SAM 16.ACC 17. ABA 18. BR 19 JA 20. SA 21. CCC 22. PP333 23.MH 24.TIBA 25. B9 26. Eth 三、填空题: 1. 目前大家公认的植物激素有五类： 、 、 、 、 。 2 .首次进行胚芽鞘向光性实验的研究者是 。 3. 已在植物体中发现的生长素类物质有 、 、 和 等。 4. 在高等植物中生长素的运输方式有两种： 和 。 5. 生长素的降解可通过两个途径： 和 。 6. 人工合成的生长素类的植物生长调节剂主要有 、 、 、 和 等。 7. 赤霉素的基本结构是 。 8. 玉米素（Z）是在 年首次由 从甜玉米成熟种子中提取出来的。 9. 一般认为，细胞分裂素是在植物的 中合成的。 10. 细胞分裂素有 和 两种存在形式。 11. 乙烯生物合成的前体物质是 。 12. 乙烯是在细胞的 中合成的。 13. 乙烯利在pH值为 时分解放出乙烯。 14. 诱导大麦糊粉层α一淀粉酶形成的植物激素是 ，延缓叶片衰老的植物激素是 ；促进瓜类植 物多开雌花的植物激素是 ，促进瓜类植物多开雄花的植物激素是 ，促进植物茎的伸长植物 激素是 。促使植物生根的植物激素是 ；促进果实成熟的植物激素是 ；破除马铃薯和 洋葱休眠的植物激素是 ；加速橡胶分泌乳汁的植物激素是 ；促进菠萝开花的植物激素 是 。 15. 有明显促进植物矮化的植物生长调节剂是 和 等。 16. 人工合成的细胞分裂素类物质有 、 、 、等。 17. 多胺是一类 化合物。 18. 多胺生物合成的前体物质是 、 和 。 四、选择题（单项和多项）: 1. .最早从植物中分离纯化IAA的人是（ ）。 A、Went B、Kogl C、 Darwin D、. Normanly 2. 发现最早分布最普遍的天然生长素是（ ）。 A、PAA B、4-Cl-IAA C、IAA D、IBA 3. IAA生物合成的直接前体物质是（ ）。 A、色胺 B、吲哚丙酮酸 C、吲哚乙醛 D、 色氨酸
第六章植物生长物质 本章内容提要： 植物激素是植物体内合成的调控生长发育的微量有机物，包括AUXs、GAs、CTKs、ABA、ETH。其它天然的生长物质有BRs、多胺、JAs、SAs和玉米赤霉烯酮等。 植物生长调节剂是具有植物激素效应的化学合成物质。植物生长物质一词，则统指植物激素和植物生长调节剂。 具有植物激素活性的植物生长调节剂已广泛应用于农业生产中，并在调节植物生长发育方面发挥重要作用。 Concepts: 植物生长物质包括：植物激素 植物生长调节剂 植物激素（plant hormones or Phytohormones):在植物体内合成的，可以从产生部位运往作用部位，对生长发育具有显著生理效应的微量有机物质。 五大类内源激素：生长素（IAA)、赤霉素(GA)、细胞分裂素（CTK)、脱落酸(ABA)、乙烯（ETH) 特点：①内源性；②可运性；③微量调节性 植物生长调节剂（Plant growth regulators）:人工合成的具有类似激素效应的化合物。 第一节生长素（auxins） 一、发现历史 1880年：达尔文父子的胚芽鞘向光性试验
1928年：Went建立燕麦试法 1934年：Kogl等分离出刺激生长物质，确定为吲哚乙酸（indole acetic acid,IAA）. 后来发现其他具有类似结构的物质，也具有生长素的功能：如吲哚乙醛、吲哚乙腈 二、生长素在体内的分布与运输 分布：广泛存在，不均匀分布 运输：极性运输（只能从形态学上端运往形态学下端）。 三、生长素的生物合成 前体物：色氨酸(Trp) 部位：幼叶、发育中的种子 合成途径： ①先脱氨，后脱羧 ②先脱羧，后脱氨 ③吲哚乙腈吲哚乙酸 腈酶 四、生长素的存在形式和分解 1、存在形式 ◎游离型： ◎束缚型：IAA 与葡萄糖、氨基酸、肌醇等物质结合 2、分解 （1）酶促氧化：
第六章植物生长物质 【主要教学目标】 ★掌握生长素的极性运输、生物合成与降解、主要生理 作用及机理； ★了解赤霉素的结构、生物合成、主要生理作用； ★了解细胞分裂素的结构和生理作用； ★了解脱落酸的生物合成和生理作用； ★弄清乙烯的生物合成及其影响因素与农业应用； ★了解生长抑制物质、油菜素内酯、多胺等的生理作用 和农业应用。 【习题】 一、名词解释 1．植物生长物质 2．植物激素 3．植物生长调节剂 4．极性运输 5．激素受体 6. 燕麦单位 7．燕麦试法 8．单位三重（向）反应 9．靶细胞
10．生长抑制剂 11．生长延缓剂 12．钙调素 二、填空题 1．大家公认的植物激素包括五大类：、、、、。 2．首次进行胚芽鞘向光性实验的人是，首次从胚芽鞘分离出与生长有关物质的人是。 3．已经发现植物体中的生长素类物质有、和。4．生长素降解可通过两个方面：和。 5．生长素、赤霉素、脱落酸和乙烯的合成前体分别是、、 和。 6．组织培养研究中证明：当CTK/IAA比值高时，诱导分化；比值低时，诱导分化。 7．不同植物激素组合，对输导组织的分化有一定影响，当IAA/GA比值低时，促进分化；比值高时，促进分化。 8．诱导 -淀粉酶形成的植物激素是，延缓叶片衰老的是，促进休眠的是，促进瓜类植物多开雌花的是，促进瓜类植物多开雄花的是，促进果实成熟的是，打破土豆休眠的是，加速橡胶分泌乳汁的是，维持顶端优势的是，促进侧芽生长的是。 9．激动素是的衍生物。 10．1AA贮藏时必须避光是因为。
11．为了解除大豆的顶端优势，应喷洒。 12．细胞分裂素主要是在中合成的。 13．缺O2对乙烯的生物合成有作用。 14．干旱、淹水对乙烯的生物合成有作用。 15．乙烯利在pH值时分解放出乙烯。 16．矮生玉米之所以长不高，是因为其体内缺少的缘故。 17．甲瓦龙酸在长日照条件下形成，在短日照条件下形成。 18．生长抑制物质包括和两类。 19．矮壮素之所以能抑制植物生长是因为它抑制了植物体内的生物合成。 20．多胺生物合成的前体物质是、和。 三、选择题 1．最早从植物中分离、纯化IAA的是：（） A．温特B．郭葛C．斯库格 2．发现最早、分布最普遍的天然生长素是：（） A．萘乙酸B．4-氯-3-吲哚乙酸C．3-吲哚乙酸 3．IAA生物合成的直接前体物质是：（）“ A．色胺B．吲哚丙酮酸C．吲哚乙醛 4．生长素受体在细胞中的位置可能是：（）
第 6 章 植物的生长物质 自测题： 一、名词解释： 1.植物生长物质 2.植物激素 3.植物生长调节剂 4.生长调节物质 5.生长素的极性运输 6.激素受体 7.自由生长素 8.束缚生长素 9.生长素结合蛋白 10.自由赤霉素 11.束缚赤霉素 12. 乙烯的 “三重反应” 13.生长抑制剂 14.生长延缓剂 15.多胺 16.靶细胞 二、缩写符号翻译: 1. IAA 2. IBA 3. PAA 4. TIBA 5. IP3 6. IPA 7. NAA 8. 2，4-D 9. GA3 10. CTK 11. Z 12. 6-BA 13. KN 14. iPP 15. SAM 16.ACC 17. ABA 18. BR 19 JA 20. SA 21. CCC 22. PP333 23.MH 24.TIBA 25. B9 26. Eth 三、填空题: 1. 目前大家公认的植物激素有五类： 、 、 、 、 。 2 .首次进行胚芽鞘向光性实验的研究者是 。 3. 已在植物体中发现的生长素类物质有 、 、 和 等。 4. 在高等植物中生长素的运输方式有两种： 和 。 5. 生长素的降解可通过两个途径： 和 。 6. 人工合成的生长素类的植物生长调节剂主要有 、 、 、 和 等。 7. 赤霉素的基本结构是 。 8. 玉米素（Z）是在 年首次由 从甜玉米成熟种子中提取出来的。 9. 一般认为，细胞分裂素是在植物的 中合成的。 10. 细胞分裂素有 和 两种存在形式。 11. 乙烯生物合成的前体物质是 。 12. 乙烯是在细胞的 中合成的。 13. 乙烯利在pH值为 时分解放出乙烯。 14. 诱导大麦糊粉层α一淀粉酶形成的植物激素是 ，延缓叶片衰老的植物激素是 ；促进瓜类植 物多开雌花的植物激素是 ，促进瓜类植物多开雄花的植物激素是 ，促进植物茎的伸长植物 激素是 。促使植物生根的植物激素是 ；促进果实成熟的植物激素是 ；破除马铃薯和 洋葱休眠的植物激素是 ；加速橡胶分泌乳汁的植物激素是 ；促进菠萝开花的植物激素 是 。 15. 有明显促进植物矮化的植物生长调节剂是 和 等。 16. 人工合成的细胞分裂素类物质有 、 、 、等。 17. 多胺是一类 化合物。 18. 多胺生物合成的前体物质是 、 和 。 四、选择题（单项和多项）: 1. .最早从植物中分离纯化IAA的人是（ ）。 A、Went B、Kogl C、 Darwin D、. Normanly 2. 发现最早分布最普遍的天然生长素是（ ）。 A、PAA B、4-Cl-IAA C、IAA D、IBA 3. IAA生物合成的直接前体物质是（ ）。 A、色胺 B、吲哚丙酮酸 C、吲哚乙醛 D、 色氨酸