作物学报 ACTA AGRONOMICA SINICA 2010, 36(6): 1003?1010
https://www.doczj.com/doc/2d14713328.html,/zwxb/
ISSN 0496-3490; CODEN TSHPA9
E-mail: xbzw@https://www.doczj.com/doc/2d14713328.html,
本研究由国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2007CB109000), 国家杰出青年科学基金项目(30925023)和国家自然科学基金项目(30671297, 30771342)资助。
*
通讯作者(Corresponding author): 倪中福, E-mail: wheat3392@https://www.doczj.com/doc/2d14713328.html,
第一作者联系方式: E-mail: wangxiuli321@https://www.doczj.com/doc/2d14713328.html,
Received(收稿日期): 2010-01-04; Accepted(接受日期): 2010-03-15.
DOI: 10.3724/SP.J.1006.2010.01003
普通小麦光合碳同化与产量性状杂种优势的关系
王秀莉1,2 胡兆荣1,2 彭惠茹1,2 杜金昆1,2 孙其信1,2 王 敏1,2 倪中福1,2,*
1
中国农业大学杂种优势研究与利用教育部重点实验室 / 农业生物技术国家重点实验室 / 作物基因组与遗传改良农业部重点实验室 /
作物遗传改良北京市重点实验室 北京 100193; 2
国家植物基因研究中心, 北京 100193
摘 要: 以按照NCII 遗传交配设计配制的20个普通小麦杂交种及其亲本为材料, 系统测定灌浆初期、中期和后期旗叶的6个光合碳同化相关性状, 包括光合速率、气孔导度、胞间CO 2浓度、蒸腾速率、水分利用效率和原初光能转化效率, 并与产量性状杂种优势进行相关分析。结果显示, 杂种优势值因组合、性状和发育时期不同而差异很大。偏相关分析表明, 光合碳同化性状与穗长和有效穗数杂种优势之间没有相关性, 但与其他产量性状杂种优势之间存在显著的相关关系, 特别是在作物籽粒产量形成最为关键的灌浆中期, 光合速率、胞间CO 2浓度、水分利用效率和原初光能转化效率与穗粒数、千粒重、单株产量和主茎穗产量等性状的杂种优势呈显著或极显著正相关, 说明较高的光合能力及水分利用效率可能是小麦产量杂种优势形成的重要生理基础之一。 关键词: 小麦; 光合碳同化; 产量; 杂种优势
Relationship of Photosynthetic Carbon Assimilation Related Traits of Flag Leaves with Yield Heterosis in a Wheat Diallel Cross
WANG Xiu-Li 1,2, HU Zhao-Rong 1,2, PENG Hui-Ru 1,2, DU Jin-Kun 1,2, SUN Qi-Xin 1,2, WANG Min 1,2, and NI Zhong-Fu 1,2,*
1
Key Laboratory of Crop Heterosis and Utilization, Ministry of Education / State Key Laboratory for Agrobiotechnology / Key Laboratory of Crop
Genomics and Genetic Improvement, Ministry of Agriculture / Beijing Key Laboratory of Crop Genetic Improvement, China Agricultural University, Beijing 100193, China; 2 National Plant Gene Research Centre (Beijing), Beijing 100193, China
Abstract: In spite of commercial use of heterosis in agriculture, the physiological basis of heterosis is poorly understood. Photo-synthetic carbon assimilation related traits of flag leaves, including photosynthetic capacity, stomatal conductance, intercellular CO 2 concentration, transpiration rate, water use efficiency and efficiency of primary conversion of light energy, were measured at early, middle, and post grain-filling stages in a wheat (Triticum aestivum L.) diallel cross involving 20 hybrids and nine parents, with the purpose of determining the relationship of yield heterosis with these traits. The magnitude of heterosis varied subject to cross combination, trait, and developmental stage. Further analysis indicated that heterosis of photosynthetic carbon assimilation related traits was not correlated with that of spike length and spike number per plant, but significantly correlated with that of other yield components. Moreover, at middle grain-filling stage, the heterosis of photosynthetic rate, intercellular CO 2 concentration, water use efficiency and efficiency of primary conversion of light energy were significantly and positively correlated with those of grain number per spikes, thousand-grain weight, yield per plant and yield of main stem, suggesting that higher photosynthetic capacity and water use efficiency could be one of the important physiological basis of wheat hybrid vigor. Keywords: Wheat; Photosynthetic carbon assimilation; Yield; Heterosis
杂种优势是生物界普遍存在的一种复杂生物学现象, 在农业生产上已经获得了广泛应用, 但其形成机理迄今尚未阐述清楚。个体的生长发育与表型
特征的形成涉及复杂的生理生化过程, 受遗传程序所控制。基因组水平的研究结果显示, 杂种优势不是单一位点作用的结果, 也不是两个亲本之间总体
1004作物学报第36卷
杂合性的简单体现[1]。最近研究发现, 来自亲本的基因在杂交种中发生了明显的表达改变, 存在加性和非加性等各种表达模式, 可能与杂种优势的形成有关[2-15]。生理生化分析也表明, 杂种一代在酶的组成、激素含量及同化物的运转与积累等特性上与亲本显著不同[16-21]。
光合碳同化是作物产量形成的重要基础, 也与该性状杂种优势的形成有密切关系。王强等[22]报道超高产杂交稻具有较高的光合能力、水分利用效率以及较强的抗光抑制能力; 董德坤等[23]发现芸薹属亚种间杂交种的光合速率和气孔导度高于亲本, 但胞间CO2浓度的差异不大; 玉米杂交种在灌浆期间的光合效率也明显高于其亲本[24]。最近研究表明, 许多光合碳代谢基因在水稻和拟南芥等植物的杂交种中表现为上调表达, 其中拟南芥的生物量杂种优势已经证实与生物钟基因表达调控网络的改变有关[25-26]。
杂种小麦的光合碳同化特性有明显的杂种优势[27], 但张其德等[28]报道主要与母系遗传有关。这些研究涉及的杂交组合数目有限, 并且没有与产量等性状的杂种优势进行相关分析。本试验系统测定了产量和光合碳同化相关性状的杂种优势, 发现其间存在显著的相关关系, 特别是灌浆中期的光合速率、胞间CO2浓度、水分利用效率和原初光能转化效率与穗粒数、千粒重、单株产量和主茎穗产量等性状的杂种优势之间呈显著或极显著正相关, 说明较高的光合能力及水分利用效率可能是小麦产量杂种优势形成的重要生理基础之一, 这为深入探讨小麦产量杂种优势机制提供了参考依据。
1 材料与方法
1.1供试材料及其田间种植
以3338 (中国农业大学)、3235 (河北农业大学)、227 (中国农业大学)、101 (中国农业大学)为母本, F390(北京农学院)、京冬6号(北京农林科学院)、京411 (北京市种子公司)、3214 (中国农业大学)和原冬8790 (简称8790, 中国农业科学院)为父本, 按NC II 设计配制成20个杂交种。于2004年秋按照完全随机区组设计将亲本及杂交F1代播种于中国农业大学西校区的科学园, 3次重复。每个小区5行, 每行30粒。
1.2光合碳同化相关参数的测定
采用LI-6400型(LI-COR, 美国)光合系统测定叶片光合速率(P n)、气孔导度(G s)、胞间CO2浓度(C i)和蒸腾速率(T r), 以光合速率与蒸腾速率的比值作为叶片水分利用效率(WUE)。叶片温度、光强和CO2浓度分别设定为25℃、1 500 μmol m?2s?1和 360 μmol mol?1。采用FIM-1500便携式叶绿素荧光仪器测定叶绿素荧光诱导动力学参数, 计算原初光能转化效率(F v/F m)。该参数反映了植物的潜在最大光化学效率。于花后第4、15和40天, 选择晴天11:00~13:00, 参照唐薇等[29]和张永平等[30]的方法测定各参数。各性状指标均设3个重复, 每重复测定10个长势一致植株的旗叶, 计算平均值。
1.3产量性状调查
收获后各重复均随机取10株考种, 考察性状为穗长、有效穗数、结实小穗数、穗粒数、单株产量、千粒重和主茎穗产量。
1.4数据处理
中亲杂种优势=(F1平均值?双亲平均值)/双亲平均值×100%。用F1与双亲中亲值进行t测验, 若达显著水平则认为中亲杂种优势显著。利用DPS 3.01软件进行简单相关、典型及偏相关分析。
2结果与分析
2.1产量及其构成因素的杂种优势
在同一性状中, 各杂交组合的杂种优势值存在很大的差异, 其中穗长、有效穗数、结实小穗数、穗粒数、千粒重、主茎穗产量和单株产量的变异幅度分别为?5.10%~ +31.37%、?11.68%~ +43.39%、?3.88%~ +10.94%、?21.15%~ +19.38%、?12.86%~ +25.98%、?15.95%~ +34.18%和?11.01%~ +123.08%; 在同一杂交组合中, 不同性状的优势表现也存在明显的差异。例如, 组合101/3214的穗粒数中亲优势为?21.25%, 但千粒重高达20.28%。t测验结果显示, 在20个杂交组合中, 穗长、有效穗数、结实小穗数、穗粒数、千粒重、主茎穗产量和单株产量达到显著或极显著的数目分别为8、15、13、12、19、18和17个, 说明这些小麦组合是进行杂种优势研究的理想材料(表1)。
2.2光合碳同化相关性状的杂种优势
就同一性状来看, 其杂种优势值因杂交组合和发育时期的不同而不同。例如, 组合3235/3214在开花后第4、15和40天的G s杂种优势分别为27.27%、?11.85%和73.14%, 但农大227/8790分别为?38.02%、12.25%和?64.64%。在同一杂交组合
第6期王秀莉等: 普通小麦光合碳同化与产量性状杂种优势的关系1005
表120个小麦杂交组合产量性状的中亲优势值
Table 1 Mid-parent heterosis in yield and its components in 20 hybrids of wheat (%)
杂交组合Cross
穗长
Spike length
(cm)
有效穗数
Spike number
per plant
结实小穗数
Fertile spikelets
per plant
穗粒数
Grain number
per spike
千粒重
Thousand-grain
weight (g)
主茎穗产量
Yield of main
stem (g)
单株产量
Yield per plant
(g)
3338/F390 1.05 5.38* 2.83 8.08** 5.80* 13.05** 20.71*
3338/Jingdong 6 3.01 12.68** 5.48* 3.40 10.40** 15.35** 22.86*
3338/Jing 411 11.94**?11.68** 6.09** 4.18* 17.04* 20.75** 6.89*
3338/3214 ?2.70 2.44 ?3.88*?3.47 ?12.86**?15.95**?11.01**
3338/8790 0.99 35.50* 4.21* 7.90** 8.94* 17.65** 70.40**
3235/F390 ?0.12 ?4.55* 5.36* 6.63* 25.98** 34.18** 31.98*
3235/ Jingdong 6 ?3.87 ?7.48**?3.75 ?14.12**16.73*?4.00 ?7.81*
3235/Jing 411 7.76* 43.39** 5.42* 16.44** 20.20** 30.32** 123.08*
3235/3214 3.12 30.56** 6.13** 5.58* 2.53 12.12** 41.92**
3235/8790 ?5.10**35.43** 2.62 2.30 16.35* 13.34** 80.89**
227/F390 ?1.45 1.50 2.99 12.84** 16.78** 26.15** 31.23*
227/ Jingdong 6 ?0.58 ?2.81 3.41*?1.78 7.80* 5.03 ?1.34
227/Jing 411 31.37** 12.14* 3.61* 0.98 20.08** 18.09** 29.55*
227/3214 2.40
19.79** 7.32** 12.01** 11.70* 17.47** 55.39*
227/8790 4.01* 13.93** 9.71** 1.96 23.93** 28.32** 20.93*
101/F390 ?3.91 ?2.38 ?1.80 ?3.82 15.42** 10.27* 7.50 101/ Jingdong 6 5.55* 12.33* 1.27 ?3.66 12.51** 5.08* 38.21*
101/Jing 411 23.48** 3.48 7.07* 19.38** 12.31* 23.98** 45.19**
101/3214 8.75** 17.71** 10.94**?21.15**20.28**?10.50*7.09
101/8790 ?0.15 24.06** 2.80 ?18.23**19.17*?6.48*19.17* *P<0.05; ** P<0.01.
中, 不同性状的杂种优势表现也存在明显的差异, 例如, 在开花后第15天, 3235/京冬6号的P n和T r 杂种优势分别为14.35%和13.77%, 但C i仅为0.13% (表2)。t测验结果显示, 在20个杂交组合中, 大部分光合碳同化性状的中亲优势值达到了显著或极显著水平, 其中以光合速率最为明显, 在开花后第4、15和40天分别有17、17和18个, 占总组合数目的85%、85%和90%。另外, 有的性状中亲优势值比较大, 但t测验未达到显著水平, 如3338/京411及3235/3214杂交组合的水分利用效率中亲优势(9.74%和11.83%)。这可能与测定时同一基因型不同植株的生理状态存在差异有关, 也可能由实验误差所致。
在所测定的3个时期, P n与G s、T r以及G s与T r 杂种优势之间均表现显著或极显著正相关, 而WUE 与C i则呈显著或极显著负相关(表3)。
2.3光合碳同化与产量相关性状杂种优势的相关性
为确定光合碳同化相关性状与产量杂种优势之间的关系, 首先采用典型相关方法进行分析, 发现两组变量之间的典型相关系数λ1至λ4均为1, 呈极显著相关(结果未列出), 表明存在真实的相关关系。进一步的偏相关分析表明, 在测定的3个时期, 光合碳同化性状与穗长和有效穗数杂种优势的偏相关均未达到显著水平, 而与结实小穗数和千粒重杂种优势之间达到显著或极显著水平的偏相关系数分别为7个和8个。相比较而言, 与穗粒数、单株产量和主茎穗产量杂种优势之间达显著或极显著水平的偏相关系数的数目较多, 分别为13、15和17个(表4)。
就同一光合碳同化性状来看, 其与不同产量性状杂种优势之间的相关关系具有较好的规律性。首先, 在所测定的3个时期, 除开花后第40天的P n与千粒重杂种优势之间的偏相关系数(r = ?0.96)为负值外, P n与穗粒数、千粒重、单株产量和主茎穗产量之间的其余11个全部为正值, 且有8个达到显著或极显著水平。与此相反, G s与上述4个产量性状之间的12个偏相关系数全部为负值, 其中10个达到显著或极显著水平; 其次, 开花后第4和15天的C i与穗粒
表2 20个小麦杂交组合的光合碳同化性状中亲优势
Table 2 Mid-parent heterosis of photosynthetic carbon assimilation traits in 20 hybrids (%)
光合速率P n气孔导度G s胞间CO2浓度C i蒸腾速率T r水分利用效率 WUE 原初光能转化效率F v/F m 杂交组合
Cross DAF4 DAF15 DAF40DAF4DAF15DAF40DAF4DAF15DAF40DAF4 DAF15DAF40DAF4DAF15DAF40DAF4DAF15DAF40 3338/F390 ?23.85*?3.87*?4.63 ?33.36** 4.16 ?4.37 ?14.40**8.04**?0.72 ?23.90**9.54 7.75**0.08**?12.22**?12.16** 3.12*?1.63*?22.25** 3338/Jingdong 6?39.36**?4.55*?50.42**?48.02**11.81**?41.07**?0.627.90* 4.34 ?34.38**16.01**?34.98**?7.70*?17.71*?23.24**?1.28 ?0.78 ?1.61 3338/Jing 411 ?20.43**?1.42 ?28.23**?18.03**?21.84 33.90**16.36*?5.14 2.60**?11.35**?10.18 23.87**?10.38**9.74 ?38.80** 4.58** 2.07* 3.71 3338/3214 ?31.24**?4.84*?55.45**?25.61**?2.57 ?65.25**23.81** 5.33*8.34**?18.31**7.38**?49.86**?19.31**?12.19**9.59** 0.49 ?0.80 ?42.00* 3338/8790 ?1.64** 5.19 ?24.52*18.30*9.32 ?41.40**18.01** 5.04**?3.49 22.45** 19.82*?31.09**?16.06**?11.38**?10.90** 1.83** 1.17* 3.07 3235/F390 ?4.97 ?16.22*?12.37* 1.52 ?15.09**65.78**?0.61?2.68**9.70**?0.89 ?16.72 57.56**?4.10 0.59 ?45.19**?4.97 0.71* 4.98 3235/Jingdong 68.96** 14.35** 1.32 5.18 8.68*84.92**?3.910.13 12.58** 2.27** 13.77*48.46** 6.54**0.51 ?31.31**?3.08**0.20**?14.96** 3235/Jing 411 ?13.37**?1.09**?76.38**?15.85**?9.21*?62.74**7.75?0.02 2.80**?15.84**?1.19 ?34.68** 2.93 0.10 ?63.84**?1.08**?1.92*?22.73** 3235/3214 17.51* 0.70** 24.00**27.27*?11.85**73.14**0.78?5.64* 5.66**12.28**?5.10 70.02**42.66* 11.83 ?27.81**?1.06 ?0.94**13.51* 3235/8790 12.20** 0.67**?43.33**?23.22**?12.19**?22.37**?23.50**?7.65*16.37**?21.82**?10.01 ?19.60** 4.66** 6.11*?26.99**?2.01 ?0.09 1.34
227/F390 ?11.48* 4.19 42.41** 5.58 0.68 54.32** 6.40**?2.19 ?1.81 3.08 3.36 19.25**?14.11**0.79** 19.04** 0.44* 1.74*?1.90*
227/Jingdong 6 ?16.92**8.95**?45.91**?14.02 9.54* 5.43**?4.51* 1.71 19.18**?9.69* 5.93 ?3.69**?8.03** 2.85 ?43.21** 3.35* 3.18* 8.81** 227/Jing 411 5.93 14.06**?7.66**11.49* 2.72 ?20.17**17.92**?1.71 0.71 12.68** 8.13 ?18.43**?5.98** 5.47 11.23 3.93 1.99 ?26.49** 227/3214 21.50**?4.52**32.36*16.69*?6.88*?7.12*?10.15*?2.74**?5.09 9.42*?14.42**?1.31*9.02**?0.34 38.30*?1.82 2.89 ?5.01*
227/8790 ?24.39**9.66**?16.40**?38.02**12.25**?64.64**0.000.69 ?1.80 ?30.73**10.03**?39.85*11.07** 11.56 31.22** 3.05 0.05 9.07 101/F390 12.88** 11.54** 5.74**18.76**9.38**60.72* 4.04?0.15 2.00**12.98** 1.39*47.56**?0.08 9.88**?29.30** 3.36**0.53*?0.89
101/Jingdong 6 7.20* 8.67**?14.15** 3.15*?0.36 27.19**0.12*?2.17 8.34** 4.41* 0.05 8.78** 2.68 8.51**?21.16**?1.31 –1.77 –13.13*
101/Jing 411 ?4.01 2.34**?44.34**?16.89**?5.80 ?19.13**?7.13*?2.64 7.10**?15.03*?6.38 2.96**12.95 9.31*?44.78**0.96 0.30 –32.31** 101/3214 11.95** 5.27**?53.05**30.39**?10.10 ?43.18**13.12**?3.22 ?1.28 18.16** 0.81**?31.19**?16.17 3.39 11.43** 3.47** 3.57 0.42 101/8790 2.19** 3.37**?29.35**24.73**?12.32*?48.06**?5.96?4.94 ?7.20**22.22**?0.06 ?36.68**?5.27* 4.40*?31.73**0.03 1.59**–33.37** *P<0.05; ** P<0.01。DAF4、DAF15和DAF40表示测定日期，即开花后第4天、第15天和第40天。DAF4, DAF15 and DAF40 denote 4, 15, and 40 days after flowering.
第6期王秀莉等: 普通小麦光合碳同化与产量性状杂种优势的关系1007
表3光合碳同化相关指标杂种优势之间的简单相关系数
Table 3 Correlation coefficient between heterosis in photosynthetic carbon assimilation related traits
性状参数
Parameter
P n G s C i T r WUE DAF4 0.81**
DAF15 0.52*
G s
DAF40 0.66*
DAF4 ?0.22 0.20
DAF15 ?0.08 0.70**
C i
DAF40 ?0.29 0.30
DAF4 0.73** 0.98** 0.28
DAF15 0.48* 0.82** 0.74**
T r
DAF40 0.62** 0.96** 0.26
DAF4 0.41 0.10 ?0.48*?0.04
DAF15 0.40 ?0.34 ?0.81**?0.51
WUE
DAF40 0.44*?0.24 ?0.49*?0.30
DAF4 ?0.22 ?0.04 0.39 0.03
?0.30
DAF15 0.19 ?0.12 ?0.31 ?0.16 0.20
F v/F m
DAF40 0.29 0.38 0.13 0.37 0.04 *P<0.05; **P<0.01。DAF4、DAF15和DAF40表示测定日期, 即开花后第4天、第15天和第40天。WUE: 水分利用效率。
DAF4, DAF15, and DAF40 denote 4, 15, and 40 days after flowering. WUE: water use efficiency.
表4 20个小麦杂交组合光合碳同化与产量相关性状杂种优势的偏相关系数
Table 4 Partial correlation coefficients between heterosis in yield and photosynthetic carbon assimilation
光合速率P n气孔导度G s胞间CO2浓度C i 性状
Trait DAF4 DAF15 DAF40DAF4 DAF15DAF40DAF4 DAF15 DAF40 穗长 SL 0.57 0.52 0.09 ?0.72 ?0.53 ?0.84 0.73 ?0.56
有效穗数 SNP 0.64 0.84 0.73 ?0.69 ?0.88 ?0.86 0.27 0.85 0.12 结实小穗数 FSP 0.28 0.54 ?0.40 ?0.80 ?0.97** 0.21 ?0.93*
穗粒数 GNP 0.86 0.99* 0.99*?1.00**?0.99*?1.00**0.99* 0.99* 0.19 千粒重 TGW 0.98* 0.90 ?0.96 ?0.99*?0.17 ?0.97 0.95 0.58 ?1.00**
主茎穗产量 YMS 1.00** 1.00** 0.98*?1.00**?0.99*?1.00** 1.00** 1.00**?1.00**
单株产量 YP 0.98* 0.99* 0.93
?0.99*?0.99*?0.99*0.99* 0.99*?0.97
蒸腾速率T r水分利用效率 WUE 原初光能转化效率F v/F m 性状
Trait DAF4 DAF15 DAF40DAF4 DAF15DAF40DAF4 DAF15 DAF40 穗长 SL 0.38 0.56 0.85 ?0.70 0.79 0.59 ?0.75 0.83 ?0.77
有效穗数 SNP 0.76 ?0.69 0.72 ?0.89 ?0.37 0.62 ?0.86 ?0.15 0.91
结实小穗数 FSP ?0.63 0.76 0.97**?0.88*0.96** 0.83 ?0.91*0.97** 0.41 穗粒数 GNP 0.99*?0.99* 1.00**?1.00**0.88 0.95 ?1.00**0.99* 0.96 千粒重 TGW 0.89 ?0.82 0.98*?0.93 0.98* 0.99*?0.98*0.99*?0.95
主茎穗产量 YMS 1.00**?1.00** 1.00**?1.00**0.99* 1.00**?1.00** 1.00** 0.93 单株产量 YP 0.99*?0.99*0.99*?1.00**0.78 0.99*?1.00**0.98* 0.98*
*P<0.05; **P<0.01。DAF4、DAF15和DAF40表示测定日期, 即开花后第4天、第15天和第40天。
SL: spike length; SNP: spike number per plant; FSP: fertile spikelets number per plant; GNP: grain number per spike; TGW: 1000-grain weight; YMS: yield of main stem; YP: yield per plant. DAF4, DAF15, and DAF40 denote 4, 15, and 40 days after flowering.
数、千粒重、单株产量和主茎穗产量之间的9个偏相关系数全部为正值, 其中6个达到显著或极显著水平, 而开花后第40天的趋势则基本相反。另外, 开花后第4和40天的T r与上述4个产量性状之间
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的9个偏相关系数也为正值, 其中7个达到显著或极显著水平, 而开花后第15天的趋势则相反; 最后, 开花后第4天的水分利用效率和F v/F m与结实小穗数、穗粒数、千粒重、单株产量和主茎穗产量之间的8个偏相关系数均为负值, 其中7个达到显著或极显著水平, 而开花后第15和40天的趋势基本相反(表4)。
3讨论
光合作用是植物进行物质生产的基本代谢过程, 较强的光合作用是作物获得较高生物产量的生理基础。研究表明, 植物杂交种较亲本具有更明显的光合优势[24-27]。本试验表明光合碳同化与小麦产量杂种优势的形成有关。在所测定的3个不同灌浆时期, 20个不同优势杂交种的光合速率杂种优势存在明显差异, 并且与穗粒数、千粒重、单株产量和主茎穗产量等4个产量性状杂种优势之间的12个偏相关系数中有11个为正值, 其中8个达到显著或极显著相关, 说明光合速率的提高与小麦产量杂种优势的形成有重要关系。
小麦产量性状的形成涉及各个生长发育时期, 其中穗长和有效穗数发育在抽穗前已经完成, 而我们所测定的光合碳同化性状为灌浆时期, 所以二者之间应该没有相关关系, 这与偏相关分析结果相印证。进一步分析发现, 灌浆中期旗叶的光合速率、胞间CO2浓度、水分利用效率和原初光能转化效率与穗粒数、千粒重、单株产量和主茎穗产量等性状杂种优势之间的大部分偏相关系数达到显著或极显著水平, 这说明灌浆中期可能是小麦产量杂种优势形成的关键时期。王强等[22]报道, 超高产杂交稻两优培九在光合速率、水分利用效率和光系统II光化学量子效率上表现出显著的杂种优势。结合本试验结果, 我们认为除光合速率外, 较强的水分利用效率也可能是小麦等作物产量杂种优势形成的重要生理基础之一。
关于产量与光合碳同化性状杂种优势之间的关系有较多研究报道, 但目前还有争议。Lupton[31]发现杂种小麦在开花以前具有光合优势, Borghi等[32]报道主要在生殖生长期。肖凯等[27]认为杂种小麦的光合优势在旗叶老化期间比较明显, 但张其德等[28]报道主要与母系遗传有关。结合本试验结果, 我们分析认为这可能与产量和光合碳同化性状杂种优势表现的复杂性有关。首先, 各产量构成因素的杂种优势因杂交组合不同而存在明显的差异。例如, 本试验的强优势组合3235/京411和3338/8790以有效穗数杂种优势为最高, 分别为43.39%和35.50%, 而在227/8790和3235/F390组合中则为千粒重(23.93%和25.98%)。从发育生物学角度看, 小麦有效穗数的发育在抽穗前已经完成, 所以尽管3235/京411和3338/8790在不同灌浆时期的光合速率杂种优势不明显, 但表现出明显的产量杂种优势(123.08%和70.40%)。其次, 光合碳同化性状的杂种优势表现也因杂交组合和测定的发育时期不同而不同。例如, 101/F390在开花后第4、15和40天的光合速率杂种优势分别为12.88%、11.54%和5.74%, 且均达到极显著水平, 而227/京411在开花后第4和15天相对比较高(5.93%和14.06), 但3235/8790仅在开花后第4天表现出较高的杂种优势(12.20%)。因此, 本研究主要是统计学意义上的相关分析结果, 为了进一步解析产量与光合碳同化性状杂种优势之间的关系, 应从特定杂交组合和性状入手并首先确定其杂种优势形成的关键发育时期。
4结论
小麦产量杂种优势与灌浆期的光合碳同化相关性状的杂种优势存在显著的相关关系, 其中较高的光合能力及CO2和水分利用效率可能是小麦产量杂种优势形成的重要生理基础之一, 并认为灌浆中期可能是最关键的时期。
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