生物多样性与森林生态系统健康的几个关键问题
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陈 亮1
王绪高
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(1山西省杨树丰产林实验局,山西大同037006;
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中国科学院沈阳应用生态研究所,沈阳110016)
摘 要 生物多样性和生态系统健康间的关系,是生态学领域的一个重大科学问题,近年
来已成为关注的热点。首先,生物多样性在复杂的时空尺度上维持着生态系统过程的运行,是生态系统功能得以维持的生物基础;其次,生物多样性是生态系统抗干扰能力、恢复能力及适应环境变化能力的物质基础。生态系统健康的维持取决于系统的生物多样性、可再生能力和生产力,维护生物多样性是生态系统管理计划中不可缺少的部分;第三,对生态系统健康程度的评价,很大程度上依赖于对生态过程的认识,而生物多样性及其生态系统功能又是认识和了解生态过程的基础。本文通过对森林生态系统异质性、种间关系及关键种、外来物种入侵、“绿色沙漠”等问题的论述,阐述了生物多样性与森林生态系统健康之间的关系,提出了我国所面临的问题和相应的对策。关键词 生物多样性;森林生态系统;生态系统健康中图分类号 S71815 文献标识码 A 文章编号 1000-4890(2008)05-0816-05B i od i versity and forest ecosyste m hea lth:Som e key questi on s 1CHE N L iang 1
,WANG Xu 2gao 2(1
Shanxi Experi m en t B ureau for H igh 2yield Poplar Forests,D atong 037006,S hanxi,China;2
Institute of A pplied Ecology,Ch inese A cade m y of Sciences,Shenyang 110016,China ).Ch inese Journal of Ecology ,2008,27(5):816-820.
Abstract:Ecosyste m health in relati on t o bi odiversity is a maj or subject in ecol ogy .Firstly,it is bi odiversity that makes ecol ogical p r ocesses operating .Secondly,bi odiversity is the material base of ecosyste m f or its ability in resisting disturbances and in adap ting t o envir on mental changes .The maintenance of ecosyste m health relies on the bi odiversity,p r oductivity,and regenerati on of the syste m.Thirdly,the assess ment of ecosyste m health depends on our knowledge in ecol ogical p r ocesses,while the bi odiversity and its functi on in ecosyste m is the base of ecol ogical p r ocesses .This paper summarized the relati onshi p s bet w een bi odiversity and f orest ecosyste m health in ter m s of the heter ogeneity of forest ecosyste m ,inter 2s pecies relati onshi p s and key s pecies,invasi on of exogenous s pecies,and “green desert ”,and discussed the related p r oble m s in China .Key words:bi odiversity;forest ecosyste m;ecosystem health .
3国家科技支撑计划资助项目(2006BAD03A09)。33通讯作者E 2mail:wxg_7980@https://www.doczj.com/doc/253724044.html, 收稿日期:2007208224 接受日期:2008201222 生态系统质量的下降,直接威胁到人类自身的
生活质量、健康状态和未来生存环境,健康的生态系统与人类的可持续发展密切相关。Schaeffer 等(1988)首次探讨了生态系统健康的度量问题;Rap 2port (1989)论述了生态系统健康的内涵。20世纪末期的10多年,世界上不同国家、地区和组织,针对具体的森林生态系统健康问题(酸雨、土地利用、砍伐、环境变化等),召开了许多森林健康专题研讨会,使生态系统的健康问题引起全社会的广泛关注,
并逐渐达成共识即:森林健康与全球生态环境和人
类健康密切相关(Kolb et al .,1994;Covingt on et al .,1997;曾德慧等,1999;A lexander &Pal m er,1999;马克明等,2001)。
生态系统健康是指一个生态系统所具有的稳定性和可持续性,即在时间上具有维持其组织结构、自我调节和对胁迫的抵御及受干扰后的自恢复能力。生态系统健康可以通过活力、组织结构和恢复能力等3个特征进行定义(Rapport,1989)。生态系统功能取决于生态系统结构、生物多样性和整合性,生物多样性是生态系统持续发展和生产力的核心,因此,生态系统健康的3个特征均与系统所包含的生物多
生态学杂志Chinese Journal of Ecol ogy 2008,27(5):816-820
样性密切相关。首先,生物多样性在复杂的时空尺度上维持着生态系统过程的运行,是生态系统功能得以维持的生物学基础;其次,生物多样性是生态系统抗干扰能力、恢复能力及适应环境变化能力的物质基础,生态系统的健康维持取决于系统的生物多样性、可再生能力和生产力,维护生物多样性是生态系统管理计划中不可缺少的部分;再次,对生态系统健康的评价,很大程度上依赖于对生态过程的认识,而生物多样性及其生态系统功能则是认识和了解生态过程的基础(Schulze&Mooney,1993;Schlapfer& Sch m id,1999)。
多种多样的生物资源是地球上生命赖以存在的基础,也是人类生存的基础。当今世界面临着人口、资源、环境、粮食和能源五大危机,这些问题均与生物多样性的变化有着密切的关系(Perrings et a l., 1994),由于人类活动范围的不断扩大和活动强度的加剧,以及因此而造成的环境恶化和生态系统功能的退化,生物多样性正受到前所未有的威胁,现在地球上物种的灭绝速度是自然灭绝速度的1000倍(马克平和钱迎倩,1994)。目前,关于生物多样性的问题已不再仅仅是科学家所关心的问题,它已引起国际社会的广泛关注,生物多样性的保护和持续利用已成为人类可持续发展的中心议题。生态系统作为生物多样性的家园,是生物多样性栖息地保护的关键所在,生物多样性与生态系统健康二者互为因果,相互制约,构成了当前生态学研究的两大热点。
我国是一个发展中国家,保护并利用好我国的生物资源,对于拥有13亿人口大国的可持续发展具有重要的战略意义。我国政府非常重视生物多样性的保护与可持续利用,是世界上少数几个最早制定国家级“生物多样性保护行动计划”的国家之一。尽管我国在生物多样性保护与生态恢复方面做出了巨大努力,但一些关键的科学问题还未得到根本性的解决,也未引起全社会足够的注意。
1 异质性问题
同质性(homogeneity)和异质性(heter ogeneity)是生态学中最早的并一直被沿用的概念(Mc I nt osh, 1991)。天然的生态系统具有较高的异质性(或称多样性),包括物种组成的异质性、空间结构及年龄结构的异质性、资源利用的异质性等,这些异质性不仅使植物之间保持和谐的相互关系,而且为动物、微生物的生存繁衍提供了有利的保障,因此,使系统具有完整的组织结构和很高的生物多样性水平。
自然世界是一个复杂的斑块镶嵌体,而斑块的镶嵌在各种不同的尺度下以极其多样性化的形式表现出来。生物在自然界的存在也是如此,从生物圈在全球范围内的分布格局到某种植物的叶片排列方式乃至叶片上气孔的分布,其中无不涉及异质性的问题(Dale,1999)。自然状态下的森林群落是由处于不同发育阶段、具有不同组成结构的大小不同的众多斑块镶嵌而成的,这些斑块由相同的生态过程驱动且具有相似的循环过程,斑块与群落内微环境的差异互为关联,同时演替斑块与干扰密切相关(Dale,1999)。生境的空间格局及其所产生的景观异质性是物种多样性形成的基础,同时,由于生境异质性的存在,不可避免地导致群落内物种组成结构的小尺度差异(马克平和钱迎倩,1994)。景观单元的多样性,例如演替类型和植被类型的多样性对于充分发挥生态系统功能是十分重要的(W ilsey& Potvin,2000)。
原始天然林是一个具有高度异质性的生态系统,其高等级层次的生态学过程往往是大尺度、低频率、慢速度的,而低等级层次的生态过程则常表现为小尺度、高频率、快速度的,原始天然林群落在相对较小的时间尺度上常表现为总体稳定,而局部变化的特点(叶万辉,2000)。与之相比,异质性较低的系统其生态过程则要简单的多。
健康的森林生态系统在组成上是多物种的,结构上是多层次的,年龄上是异龄或多世代的,斑块上是多样而不均一的,食物网是繁杂的。长期的自然选择进化,使天然林具有很强的自恢复能力和稳定维持能力,正是天然林的这种多层面的异质性,维持了天然林的健康性。大量的天然林被人工林所取代,很明显的结果就是异质性的降低。这不仅表现在生态系统内部如物种单一、树木年龄相同、层次简单等,也表现在景观水平上斑块结构的简单均一。因此,异质性是健康生态系统所必需的基本特征。
人工林所表现出的诸多问题,很大程度上是由于其较高的同质性所导致的。以往在植树造林过程中,虽然也强调混交林的营造,但因成本相对较高,同时也存在一些技术困难,因此,所形成的人工混交林并不多。另外,过去混交林的营造只注重简单的株混、行混或带混,未在大的时空尺度上给以更多的考虑。实际上混交林的营造,在时间上可以采用隔代混,即
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同一地块在上下代造林时选择习性不同的树种;也可以采用空间混,即片状混交,以增加景观尺度上的异质性。在我国,东北大面积的落叶松人工林取代了结构复杂的天然阔叶红松林,南方杉木人工林也在大范围的集体林区替代了亚热带常绿阔叶林,西北、华北的人工植被,其格局更是单一。区域同质性很高的人工植被类型的大面积出现,使我国在进行生态治理的同时,又创造了诸多不健康的生态系统,造成了许多新的生态问题,其后果不容忽视。
2 种间互作及“关键种”问题
一个生态系统之所以具有自我更新和维持能力,是因为其中的不同物种之间存在着紧密的交互作用关系,物种之间的这些交互作用关系是维持生态系统健康的基础。物种两两间及多个物种间的相互关系构成了一个复杂的网络,种间的相互关系及作用过程保证了系统的稳定。生态系统物种间的相互关系包括系统内各营养级之间的生物捕食与被捕食,动物、植物和微生物之间的关系,以及生物之间的互惠共存关系等(Hust on,1994;1999)。
许多植物的授粉依赖昆虫传媒;大多数植物的种子得以传播、扩散,甚至生根发芽,依赖的是传播种子的媒介动物;而控制病虫害的天敌动物,控制着蚕食植被或引起疾病的生物数量,使生态系统不会因某种昆虫或病原菌的过度繁殖而崩溃,有病虫但不成灾的事例在天然生态系统中比比皆是;枯枝落叶和倒木,养活了许多动物,特别是土壤动物和微生物;分解枯枝落叶,加速土壤营养循环的动物,对维持生态系统内的正常营养循环,起着重要的作用(W ilsey&Potvin,2000;解焱,2002)。
虽然微生物、植物和动物之间有许多功能相似性,但存在着一些对生态系统功能过程是必需的独特的种,即关键种(韩兴国等,1995)。关键种是指那些活动或多度对群落组成、生态系统功能过程和群落演替方向等具有比其他物种更为重要作用的物种,这些物种能够直接或间接地改变其他物种所需资源的状态,从而导致生态系统结构和功能的改变。关键种理论对于研究群落中物种的相互作用强度、食物链理论、生物多样性维持机制、生物多样性与生态系统功能等具有一定的意义。
在不同的生态系统中,关键种可以是各个营养级的生物。在森林生态系统中,关键种可以是建群树种,也可以是关键捕食者、关键互惠共生体、关键改造者、关键食草动物、关键病菌和寄生生物等(韩兴国等,1995)。关键种概念的诞生,促进了群落食物网中物种之间相互作用强度和食物链理论的研究。
健康的森林生态系统是一个关键种的数量和分布均可以保持其功能正常发挥的系统,关键种的丧失可能会导致生态系统的质变或崩溃。东北阔叶红松林由于红松种子传播生物———松鼠、松鸦等的存在,才能保证阔叶红松林的正常更新和维持(陶大立等,1995)。遗憾的是,近年来由于人类对果籽的采摘及对动物的猎杀,使关键的生物类群数量急剧下降,从而影响了系统的正常维持,保护森林生态系统中的关键种,必须引起高度重视。
3 外来物种问题
外来物种是指借助于人类活动使其越过无法自然逾越的空间障碍,出现在它正常分布范围之外,而进入原本没有该物种存在的生态系统中的那些物种。在自然情况下,由于自然或地理的隔离,单纯依靠物种的自然扩散能力而进入一个新的生态系统是很困难的。随着人类活动、交流的日益频繁,有意或无意间促进了物种的迁移。如果这些外来种在新的生态系统中自行繁衍和扩散,而且造成了当地生态系统和景观的明显改变,它们就变成了外来入侵种,因此,外来入侵种是指对生态系统、栖息地、物种和人类健康带来威胁的外来种,“外来”这个术语不是以国界来定义的,而是针对生态系统而言的(王献溥,1999;万方浩等,2000)。
外来种通常具有较强的抗逆性和繁殖能力,能够在新的生存环境下迅速蔓延。而在植被恢复过程中,为了迅速覆盖裸露的地表,积极寻找的正是具有这些特点的外来入侵种。外来入侵种通过杀死或排挤当地植物,不仅对当地的土著植物种造成严重威胁,而且也影响到以当地植物为食物的动物和微生物,将导致生态系统中物种的单一化和诸多生态问题,如水土流失、病虫火灾和当地生物资源的减少等。
与一些草本植物或水生植物的外来入侵种(如互花米草(Spartina alterniflora)、薇甘菊(M ikania m i2 crantha)、水葫芦(Ha lerpestes cym balaria)等相比,我国在为恢复植被而引进的外来造林树种中,其影响虽然表现得还不是特别明显,但已有不少的教训。如原产于澳大利亚的桉树(Euca lyptus s pp.),是我国华南地区被大量引种以用来快速恢复植被的外来种,但桉树林所造成的土壤贫瘠、地下水位下降和生
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物多样性降低等严重的生态问题,表现的十分明显。
外来入侵种所占据的生态系统,由于生物多样性的降低,使生态系统的活力、组织结构、恢复能力均受到严重影响,是一个极不健康的生态系统,而且这种不健康性还会影响到毗邻的其他系统。因此,以实现植被的生态功能为主要目的的植被恢复过程中,要十分谨慎地引用外来种,充分挖掘和利用土著的植物资源,是解决这一问题的最好途径。
4 人工林与“绿色沙漠”问题
原始的天然林生态系统是大自然长时期进化的结果。经过长期的自然选择、适者生存和协同进化,形成了本地区生态背景下物种丰富、结构复杂、生物量高以及自我维持能力强的地带性顶极群落,成为本地区的“本底”森林。天然林不仅是一种高价值、高产量的自然资源,同时也是一种高效益的环境资源,是一个健康的生态系统。
18世纪,基于“木材培育论”指导思想,德国在原始天然林破坏之后没有在恢复天然林方面作过任何努力,而是大力开展“造林运动”,以生产木材为核心目标、以“法正林”理论为基本框架的林学理论,成为了森林经营管理的主流,并被认为是先进的现代林业的代表而风靡全球(邵青还,1995),其结果是大面积的单一的人工林,取代了复杂的天然林,虽一时满足了当时社会对木材的需求,但大量天然林的破坏带来了一系列的生态问题。
19世纪末,随着人工林地力衰退、功能退化、生物多样性锐减等问题的日益突出,世界许多国家逐渐认识到大量发展人工林的弊端,经过反思,到1894年,多效益观点终于成为“普鲁士国有林经营总方针”的指导思想,1975年联邦德国颁布了第一部“联邦森林法”,明确规定林业的指导思想是“为国民经济服务,为保护生态服务,为人民的社会福利服务”,并对现有人工林实施“天然化经营”,以实现“近自然的林业”或“顺应自然的林业”(邵青还, 1995)。中欧一些国家如瑞士、奥地利等均属于这种模式。美国1960年通过了“森林的多种利用及永续生产条例”,从此多效益原则成为美国林业的指导思想。条例规定,林业的战略目标是:游憩、放牧、生产木材、保护集水区、栖息和保护野生动物。从五大目标的排序看,生产木材已退居到第3位。70年代开始的森林保护运动,进入80年代后转向重视环境保护和改造,80年代末,“新林业”思想在美国形成,更加重视森林在生物多样性保护中的地位和作用。进入90年代美国国有林转入生态系统管理(关百钧,1989;邵青还,1995;S m ith,1990;Nash et a l.,1997)。
在我国,虽然在学术界已对大力发展人工林所带来的问题有所认识,但并未得到全社会的广泛认同,植树造林运动方兴未艾,只重视森林数量的增加,忽视了森林质量的提高,其结果是表面上森林覆盖率由50年前的816%增加至目前的16155%,但原始天然林面积不足森林总面积的10%,人工林总面积4167×107hm2占森林总面积1159×108hm2的30%,居世界首位(国家林业局,2002)。
人工林面积的大量增加,其结果就是形成了大面积的“绿色荒漠”。所谓“绿色荒漠”是指大面积的人工树林,其组成树木种类单一,年龄结构和垂直层次基本接近,林下缺乏灌草层和其它地被物,动物和微生物等也非常缺乏(解焱,2002)。“绿色荒漠”的主要问题表现在以下几个方面:一是生物多样性水平极低,这不仅表现在植物上,同时也因环境单一,食物缺乏,而无法为动物的生存提供足够的食物和栖息环境;二是森林的生态服务功能很差,由于结构层次简单,地面覆盖缺乏,因此在涵蓄水源、保持水土等方面的能力很弱;三是地力衰退严重,由于枯落物长期由单一树种所提供,腐烂缓慢,加之土壤动物、微生物等促进物质循环物种的缺乏,阻断了森林中营养物质的循环过程,使之土壤的质量越来越差。单一枯落物缓慢分解所造成的土壤中有毒物质的积累,这在北方的落叶松人工林和南方的杉木人工林中已反映得非常明显。土壤质量的下降,不仅造成系统的营养缺乏,也使系统的碳循环受到极大影响,使森林的固碳能力明显降低;四是生态系统十分脆弱,对病、虫、火等灾害的抵御能力较低。
综上所述,“绿色荒漠”式的人工林,正是由于生物多样性的缺乏,使之无论在活力、组织结构和恢复能力等诸方面,均表现出系统的不健康特点。人工造林是恢复森林植被的一种有效方式,但并不是唯一方式。对于具有良好水热条件的地区,森林植被有很强的自然恢复能力,应该坚持王战和陈伟国(1963)所提出并倡导的“栽针保阔”理论,封育结合,努力在恢复天然林上下功夫。实施天然林保护工程以来,许多地区把每年营造多少面积的人工林作为天然林保护的重要举措和主要功绩,甚至在水分匮缺的干旱半干旱地区大量造林,这些做法都值得深思。东北一些地
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区把由先锋阔叶树种组成的次生植被破坏后栽植单纯的针叶纯林,也是一种不科学的做法。同时,简单的“将砍树人变为栽树人”的提法或做法,也缺少严谨的科学性,因为砍100h m2原始林是难以简单地用造100h m2人工林来补偿的,砍什么样林、造什么样林、如何科学造林,避免“绿色荒漠”的大量形成,是一个非常严峻的问题。
5 结 语
生物多样性是目前全球关注的热点,生态系统健康是在人类大面积、高强度改造自然过程中产生了许多不健康的生态系统的背景下,所面临的一个新的课题。生物多样性是生态系统健康维持的基础,人类要维持或创造健康的生态系统,主要任务就是要充分了解生物多样性及其在系统中的功能。尽管在这一领域已积累不少的经验,但客观来说,人类对生物多样性依然知之甚少,尤其对各功能群来说,其生活史、生物学特性、生态系统功能,并未有太深的了解。对森林生态系统这样一个复杂的系统来说,其中成百上千种的动物、植物、微生物以及它们之间复杂的关系、所参与的各种生态过程等等,我们不得不承认这方面知识的缺乏。正橡Shelf ord在1913年就指出的那样“如果我们了解了大部分生物的生理学上的生活史,那么大多数的生态学问题会容易解决”(Mc I nt osh,1992)。在人类对生物多样性知之不多的背景下,还是应该遵循“明智修补的第一准则是保持所有的组分”这一原则。
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作者简介 陈 亮,男,1964年生,高级工程师。主要从事森林植被恢复等方面的研究。发表论文10余篇。E2mail: chenliang.121@https://www.doczj.com/doc/253724044.html,
责任编辑 王 伟
028 生态学杂志 第27卷 第5期