植物保护 2009,35(3):1-6P la nt P r otection
专论与综述
Reviews
收稿日期: 2009-05-05
基金项目: 国家现代农业产业技术体系建设专项资金;公益性行业科研专项(3-15);国家/十一五0科技支撑计划(2006BAD08A05)
麦类赤霉病研究进展
喻大昭
(湖北省农业科学院,武汉 430064)
摘要 由镰刀菌引起的麦类赤霉病是大麦和小麦最重要的病害之一。本文综述了近年来在麦类赤霉病致病病原菌种及分子鉴定、病原菌产毒及毒素化学型分子检测、大、小麦赤霉病病原菌种群结构、病原菌抗药性及新药剂研发、病害流行预测和品种抗病性研究等方面的进展。关键词 麦类作物; 赤霉病
中图分类号: S 435.121.45 文献标识码: A D OI: 10.3969/j.issn.0529-1542.2009.03.001
Advances in the research of Fusarium head blight of wheat and barley
Yu Dazhao
(H ubei Acad emy of Agr icultur al S ciences,Wuha n 430064,China )
Abstr act F usar ium head blight is one of the devastating diseases of wheat and barley.This paper r eviewed advances in the research in etiology,species 2specific PCR assay,mycotoxins and chemotypes and its PCR assay,F usar ium population struc 2ture,pathogen resistance to fungicides,epidemiological forecasting and resistance breeding of wheat and barley.Key wor ds wheat bar ley; F usa r ium head blight
赤霉病是世界潮湿、半潮湿地区大麦、小麦、黑麦和裸大麦(青稞)以及玉米等禾本科作物上的一种重要病害。该病1884年在英格兰首次报道,至20世纪在亚洲、欧洲、北美、南美相继报道发生。20世纪90年代,大、小麦赤霉病在美国引起的产量和质量损失达30亿美金[1]
。麦类赤霉病是我国长江流域、南方麦区和东北三江平原春麦区的重大流行病害,由其引起的严重产量和品质损失,导致20世纪90年代后国家不再以保护价收购南方麦区和长江流域麦区小麦,使南方小麦播种面积急剧下降,有的地区停止小麦种植[2];东北三江平原春麦面积也急剧下降,被种植水稻所替代。近年来,由于全球气候变化和某些耕作制度的调整,赤霉病的发生在我国有北移的趋势,山东、河南和陕西等麦区小麦赤霉病的流行频率有所增加,发生程度加重。麦类赤霉病近些年也是世界麦类病害研究的热点之一。
1 麦类赤霉病致病菌原与镰刀菌种的分子
鉴定
很多镰刀菌(Fusar ium spp.)都是麦类赤霉病
的病原。Par ry 报道17个镰刀菌种在欧洲引起麦类赤霉病[3]。20世纪50年代,著名植病学家俞大绂先生从长江流域的小麦种子上分离获得禾谷镰刀菌(F.gra minea rum)、黄色镰刀菌(F.culmor um)、串珠镰刀菌(F.monilif orme)和燕麦镰刀菌(F.a venaceum)4个种。70年代中期到80年代中期,我国小麦赤霉病研究协作组在全国22个省市自治区的病穗或种子上分离获得6000余份样本,鉴定出27种镰刀菌种或变种[4]
。不同地域菌原种类不尽相同,除西部诸省(区)禾谷镰刀菌所占比例为25%~70%外,其他省(市)禾谷镰刀菌所占比例均在90%以上。麦类赤霉病主要致病种在年度间也有变化。我国学者普遍认为禾谷镰刀菌(F.gr aminea rum)是我国麦类赤霉病的主要致病种。
然而,近年来国外学者就全球收集的禾谷镰刀菌进行了包括交配型位点在内的11个核基因(总长度为7.1kb)的DNA 区段的系统发育学分析,发现原来生物学分类上划为一个独立的生物学/种0的禾谷镰刀菌(F.gra minear um)并非一个种,而是一个
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进化族群(F.gr aminea rum clad),它存在着清晰的系统发育生物学/种0的界限,且具有明显的地理分布[1]
。在此基础上划分出9个独立的进化型/种0(表1)。
表1 禾谷镰刀菌族的9个进化型种及其分布
种名
进化型地理分布
F usarium austroamericanum Lin eage 1南部美洲
F.merid ionale Lin eage 2中南美洲、南部非洲、澳大利亚、新喀里多尼亚、尼泊尔、朝鲜F.boothii
Lin eage 3南部非洲、墨西哥、危地马拉、尼泊尔、朝鲜F.mesoamericanum Lin eage 4中美洲、美国宾夕法尼亚F.acaciae 2mearnsii Lin eage 5澳大利亚、南部非洲https://www.doczj.com/doc/1114807765.html,ticum Lin eage 6亚洲、南美(巴西)F.gr aminearum Lin eage 7全球
F.cor ta der iae Lin eage 8南美(阿根廷、巴西)、大洋洲(澳大利亚、新西兰)F.br as illicu m
Lin eage 9
南美洲
病原物的鉴定是病害防治的基础,如品种抗性鉴定需要正确的菌种,不同病原物对不同药剂的敏感性
不同,选择药剂需要明确病原菌种。由于麦类赤霉病可以由多种镰刀菌引起,因而鉴定镰刀菌种是一个基础工作。镰刀菌的形态学分类需要很强的分类学知识和技能,而且费时费事。随着分子生物学技术的发展,基于PCR 的镰刀菌分子鉴定技术近年来也快速发展。镰刀菌种的专化性PCR 引物一般都是从rD 2NA 的内部转录间隔区或者从种专化性的D NA 区设计出来的。Parry 等用随机扩增多态性DNA 分析筛
选了F.poae 的特征PCR 产物,对其进行克隆并测序获得了能鉴定该镰刀菌种的种专化性引物。杨立军等在研究大麦赤霉病菌原时用禾谷镰刀菌族中氨基连接酶2基因(ammonia ligase 2gene CTPS2)和翻译延长1A 基因(translation elongation 1A factor gene TEF1A )在种间的单核苷酸多态性(SNPs)设计出了禾谷镰刀菌族(F.graminearum clad)中的F.mer idion 2ale 和https://www.doczj.com/doc/1114807765.html,ticum 的种专化性引物[2]
。目前已经设计出了能鉴定16个镰刀菌种的专化性引物,其中有的能鉴定到变种
[2,5-10]
(表2)。
表2 能进行分子鉴定的镰刀菌种、专化性引物序列和P CR 产物大小
种
引物名称
引物序列(3c -5c )
产物大小/b p
F usarium avenaceu m FaF CAAGCAT TGT CGCCACTCT C 920
FaR GT TT GGCT CT ACCGGGACT G F.culmor um Fc01F AT GGT GAACTCGT CGTGGC 570Fc01R CCCT T CTT ACGCCAATCTCG F.p oae Fp8F ACGACGAAGGT GGT T ATG 1600Fp8R GGTGAAGAGCCTGT TT GCTT G F.pr olif eratum
TH 52F GAT AACGT CCAAGGCTACG 330TH 62R GGGGT CGTT CAGCTCAAGG Micr od ochium nivale var.majus Y13NF ACCAGCCGAT TT GTGGTT ATG 310Y13NR GGTCACGAGGCAGAGT TCG M.nivale var.nivale Mnm2F T GCAACGT GCCAGAAGCT 750Mnm2R AAT CGGCGCT GTCT ACT AAAAGC F.gr aminearum clad FgCTPSf024T CGGAAGAGT TT TCT GCC 536F.gr aminearum clad FgCTPSr536GGAGCTGGCGGCG https://www.doczj.com/doc/1114807765.html,ticum Fg6CTOSf117GT CTCACT T CAAGCCA 162F.gr aminearum FgCTOSrR306CCT T GGT CATCCA TAGAG F.merid ionale FgCTPSf024T CGGAAGAGT TT TCT GCC 311Fg2CTOSrR306CCT T GGT CATCCA TAGAA F.gr aminearum clad FgTEFf124CGGTCACTT GA TCT ACCAG 482F.gr aminearum clad FgTEFr590GAAT GT GATGACAGCAGTG F.gr aminearum Fg7TEFf364CT CGAGCGACAGGCGTC 261F.acaciae 2mearnsii Fg5TEFr411GACAGGTGGTT AGTGACT A 306F.sporottr ich ioides FSpoF1CGCACAACGCAAACT CATC 310Lan SpoR1T ACAAGAAGAGCGT GGCGATA T https://www.doczj.com/doc/1114807765.html,ng sethiae
Flan gF3
CAAAGT TCAGGGCGCGAAAACT
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35卷第3期喻大昭:麦类赤霉病研究进展
种引物名称引物序列(3c-5c)产物大小/b p
Lan gSpoR1T ACAAGAAGAGCGT GGCGATA T
F.equis eti198F2GACAGCAAGATT GACCTT T TGG96
198R1GACAT ACTCT ACAAGTGCCAA
F.cer ealis CRO2AF CT CAGTGT CCACCGCGT T GCGT AG842
CRO2AR CT CAGTGT CCCATCAAATAGTCC
F.venenatum VEN2BF GGCGGAT AAGGAT AGTGGTAGAAG276
VEN2B R GGCGGAT AAGCAAATAAGAT GCTT
F.monilif orme5326F T T TACGAGGCGGCGATGGGT561
5326R GGCCGTT TACCTGGCTT CT T
F.subg lutinans6122F GGCCACTCAAGCGGCGAAAG445
6122R GT CAGACCAGAGCAAT GGGC
F.peseud og raminearu m FPG2F GT CGCCGT CACT ATC779
FPG2R CACT T TT ATCTCT GGT TGCAG
2赤霉病菌毒素化学型及分子鉴定
赤霉病除了引起重大产量损失外,由于镰刀菌能产生多种毒素而在田间和贮藏期导致作物品质损失。最初因人畜食用赤霉病菌污染的谷物或饲料后引发了一些莫名病症,才使人们对镰刀菌毒素有所关注。1932年,俄罗斯科学家描述了在俄罗斯和哈萨克斯坦以及其他中亚国家农村暴发一种神秘的疾病,轻患者恶心、呕吐、腹泻并伴有白细胞和其他血细胞减少,重者出现严重的皮疹,胃肠道和其他器官出现坏死斑。医生检查病部,发现这种神秘的病不是传染病,而是与吃了冬天留在田里春天才收回的谷物(主要是小麦、大麦和小米)关系密切,当轻患者不食用那些食物时,症状很快消失。前苏联卫生部称这种病为食物中毒性白细胞缺乏症。1934-1935年冬天,在美国伊利诺伊由于草料受到镰刀菌污染,马食用后引起震颤、抽搐和麻痹,导致5000匹马死亡。就在这先后几年,在日本、美国和其他一些国家都暴发人中毒事件且与吃了有红色霉状物的大麦、小麦等谷物有关[11]。
镰刀菌产生的毒素种类十分庞杂,一类毒素分子骨架上某些基团的变化能使这类毒素有几十种不同毒素。从毒素类型来说,研究较多的主要有玉米赤霉烯酮(zearalenones)、伏马毒素(fu2 monisins)、链珠镰刀菌素(moniliformin)、镰刀菌素(fusarin)和单端孢霉烯(trichothecene)等毒素类型。玉米赤霉烯酮是非类固醇类毒素,它能导致类似雌性激素引起的症状,如乳腺增大、流产和动物产仔数下降等。伏马毒素引起动物的晕倒症,发病后2~3d即可死亡。单端孢霉烯是一种引起呕吐和拒食的毒素。单端孢霉烯毒素可分为A型和B型毒素。A型和B型毒素原始区分是因为它们在薄层色谱板上在长波长的紫外光照射下表现出不同的颜色,A型毒素发出天蓝色荧光,而B型毒素显现褐色。A型毒素包括H T22毒素、T22毒素、二醋酸熏草镰刀菌烯醇(DA S)和新茄病镰刀菌烯醇(neosolaniol),B型毒素主要是镰刀菌烯醇(NIV)和脱氧镰刀菌烯醇(DON)。同一个镰刀菌种或同种中的不同菌株可以产生不同的毒素,如黄色镰刀菌(F.culmo2 r um)、木贼镰刀菌(F.equeiseti)和禾谷镰刀菌(F.gr aminea rum)都能既产生单端孢霉烯,又产生玉米赤霉烯酮。不同镰刀菌种也可产生同种毒素,如16种不同的镰刀菌都能产生单端孢霉烯。
科学家对镰刀菌毒素的生物合成路径进行了大量的研究。研究较为清楚的是单端孢霉烯和伏马毒素的生物合成路径。单端孢霉烯的合成是从一个倍半帖(焦磷酸法尼酯)的环化开始,经过8次氧化和4次酯化而形成[12]。图1所示的是与单端孢霉烯的生物合成相关的基因簇[11]。
图1在F.spor otr iochioides中单端孢霉
烯生物合成基因簇和F.gr aminear um中
合成镰刀菌烯醇(NIV)以及脱氧镰刀菌烯醇
(DON)的菌株的基因簇
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与毒素生物合成相关基因的明确使毒素的分子检测成为可能。现已用Tr i4、Tr i5和T r i6基因设计出A型毒素和B型毒素的PCR检测专化性引物,用T r i7和T r i13基因设计出检测脱氧镰刀菌烯醇(DON)、镰刀菌烯醇(NIV)、用T ri3基因设计出检测32乙酰2脱氧镰刀菌烯醇(32ADON)和152乙酰脱氧镰刀菌烯醇(152ADON)的专化性引物,部分引物见表3[13-18]。
表3镰刀菌单端孢霉烯毒素PCR检测的部分引物及产物大小
引物名称序列毒素产物大小/b p ToxP1GCCGT GGGGRTAAAAGTCAAA DON300 ToxP2TGACAAGT CCGGT CGCACTAGCA NIV360
Tri303F GATGGCCGCAAGT GGA3A2DON583
Tri303R GCCGGACT GCCCTAT T G
Tri315F CT CGCT GAAGTT GGACGT AA15A2DON863
Tri315R GTCT AGCTCT CAACGGACAAC
Tri3NivF GGACGT GASTACTCT TGGCAA NIV549
Tri3NivR CCCAGRGCCT CTAAGAARGGB
T4F1056CCCCT GGCT ACTCTCGAGA Typ e2A trichothecenes550
T4EndR2AAGCTT T GAGAACCT TCAC
Tri4BF CCCGTCAGCCAT GTT GC Typ e2B trich oth ecenes450
Tri4BR CAT GAT CGACAGTGGCGG
Tri5F AGCGACTACAGGCTT CCCT C All trichothecenes545
Tri5R AAACCAT CCAGTT CTCCATCT G
Tri7F TGCGT GGCAAT ATCTT CTT CT A NIV465
Tri7NIV GGT T CAAGT AACGT TCGACAAT AG
Tri13F CAT CATGAGACTT GTKCRAGTT TGGG DON282
Tri13DON GCTAGAT CGATT GT T GCATT GAG
3我国麦类赤霉病群体结构研究
2005年湖北省农业科学院植保土肥研究所在沿长江流域的2个直辖市和7个省对大麦赤霉病穗进行了大量采样,经单孢分离获得1894个单孢子菌株,并用9个种专化性引物对这些菌株进行分子分类鉴定。结果表明,1706个菌株为亚细亚镰刀菌(https://www.doczj.com/doc/1114807765.html,ticum),45个为禾谷镰刀菌(F.gr a minear um),27个为南半球镰刀菌(F.mer idiona le),7个为F.p rolif er atum,68个属于禾谷镰刀菌家族菌,但不能鉴定到种,41个菌株既不属于禾谷镰刀菌家族又不属于所用引物能鉴定的种。亚细亚镰刀菌在所有采样省市都有分布,禾谷镰刀菌和南半球镰刀菌只在四川、重庆和湖北的大麦种植区采到,F.p ro2 lif er atum只在湖北大麦种植区采到[2]。2008年湖北省农业科学院植保土肥研究所对四川、重庆、湖北、安徽、江苏和河南6省市小麦赤霉病病穗进行了大量采样,经单孢分离获得434个菌株。菌种PCR鉴定结果表明,亚细亚镰刀菌在河南没有采到,其余5省市都有分布,除安徽麦区只占35%以外,在另外4省市的比例都在60%以上。禾谷镰刀菌(F.gra minear um)是河南麦区的主要菌原,占88%;四川的小麦赤霉病菌原较复杂,除了亚细亚镰刀菌和禾谷镰刀菌外,还有燕麦镰刀菌(F.a vena2 ceum)和南半球镰刀菌(F.mer idionale),所占比例分别8%和1%。在重庆、湖北、河南、安徽和江苏采到的33个菌株尚不能鉴定到种(喻大昭等,未发表)。
对上述采集的菌群进行毒素化学型PCR检测,结果表明两个年度大麦赤霉毒素和小麦赤霉毒素都具有很明显的地域分布特点,长江上中游以镰刀菌烯醇(N IV)为主,下游麦区以脱氧镰刀菌烯醇(DON)为主[2]。引起小麦赤霉病的亚细亚镰刀菌中产生脱氧镰刀菌烯醇(DON)的菌种以32乙酰脱氧镰刀菌烯醇(32A cDON)化学型为主,而禾谷镰刀菌中产生的脱氧镰刀菌烯醇则以152乙酰脱氧镰刀菌烯醇(52AcDON)为主(喻大昭等,未发表)。
4赤霉病菌抗药性及新杀菌剂研究
多菌灵是一种苯并咪唑类杀菌剂,具有价格不高、杀菌谱广的特点,被广泛用于多种农作物病害的防治,是我国长期以来防治赤霉病的主要药剂。由
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35卷第3期喻大昭:麦类赤霉病研究进展
于多菌灵的长期使用,赤霉病的病原菌对其抗药性逐渐上升。作者对2008年采自四川、湖北、河南、安徽和江苏的286个小麦赤霉病单孢菌株进行抗多菌灵测定,2个来自江苏的菌株EC50超过10L g/mL,1个菌株超过4.6L g/mL。90%的菌株EC50分布在0.3~0.6L g/mL。马中华监测了长江下游安徽、江苏和浙江稻桩和小麦上的赤霉病菌对多菌灵的抗药性,发现江苏和浙江有5%~10%的菌株出现抗药性,而安徽样本中只有0.1%具有抗药性。对苯并咪唑产生抗药性的菌株其B-微管蛋白基因发生点突变,从而导致和苯并咪唑结合的氨基酸序列改变。马中华还根据这种点突变设计出抗药性菌株的PCR分子检测引物(未发表,私人通信)。作者用其引物对本实验室保存的3个具有抗性的菌株进行了分子检测,只有1个菌株扩增出PCR产物,其余2个菌株未获得PCR产物,说明在抗药性菌株中还可能有其他位点的突变。
为了克服赤霉病菌对多菌灵的抗药性,现在用于防治麦类赤霉病较好的药剂是咪鲜胺和戊唑醇或者它们的复配剂。江苏农药所近年开发出一种防治赤霉病的新药剂-氰烯菌酯(代号为JS399219,有效成分待定),防治效果很好,可用作抗性菌群出现的麦区麦类赤霉病的防治。
5麦类赤霉病的发生流行与预测
麦类赤霉病流行的要素和许多真菌病害的流行一样,与菌原量、气象要素、品种抗性和农事操作有关。一般来说,菌原量、品种抗性和农事操作对病害发生流行有一定影响,而气象要素是最主要的关键因素。由于赤霉病的防治必须是预防,因此,病害发生流行预测预报十分重要。在20世纪70~80年代,我国对小麦赤霉病流行的研究较多,各地也建立了一些预测模型。根据预测与发病之间的时间距离,预测可分为超长期预测(时间距离1年以上)、长期预测(时间距离1月以上)、中期预测(时间距离10~30d)和短期预测(时间距离5~10d)。在超长期和长期预测上,主要是把赤道东太平洋海温激烈升高的厄尔尼诺现象与小麦赤霉病关联起来进行预测[19]。石鹏皋先生曾经建立过一个预测模型:Y= 0.8+0.8649Q,Q=(R@Rd@H r)/S,其中:Q为4月中旬至5月中旬的雨量(R)、雨日(Rd)、相对湿度(H r)、日照时数(S)的综合值。由于预测的准确性不高,从事赤霉病研究的专家们对这些预测方法过去就存在一些学术争论,随着气候、耕作条件和品种生育期的变化,这些测报方法的实际使用价值值得重新审视。20世纪末期到现在,对麦类赤霉病流行预测的研究基本停滞。赤霉病是一个典型的气候病害,如果小麦扬花期遇上若干天阴雨就有可能流行,因此,结合小麦扬花期预测(这是比较容易的)和扬花期的天气预报进行赤霉病流行预测不失为一种新的预测途径。
6麦类作物品种抗病性研究
抗病品种的利用是病害防治的基础。原始的农家品种对赤霉病存在着明显的抗性差异,麦类作物育种家一直在致力于抗病遗传的研究,然而由于麦类作物和镰刀菌之间的互作关系不是基因对基因关系,因此要育成抗赤霉病的麦类作物品种非常困难。我国很多农家品种具有较好的抗病性,但在改良其农艺性状时,抗病性常常被减弱。苏麦3号是著名的抗性资源材料,它由2个不抗赤霉病的材料阿夫和台湾小麦选育出来,所以数量性状位点(QTL)和与抗性有关的分子标记在麦类赤霉病的抗病育种中是育种家最为关注的。张旭等用我国著名的农家品种/望水白0和一个墨西哥材料(Alondra-s.)杂交,用重组自交系的410个AFLP标记中筛选出3个位于2条染色体上(1条在1B,1条在3B)与抗赤霉病有关的数量性状位点(QTL)[20]。在抗赤霉病育种中很多QTL标记都被筛选出来。关于小麦抗赤霉病基因数目很多专家用不同材料进行杂交得出不同基因数目,有的是1对基因,有的是3对基因,还有的是5~6对基因。在新的抗性基因发掘方面,王斌和作者等用镰刀菌株黄冈1号(https://www.doczj.com/doc/1114807765.html, ticum)和培养分生孢子的无菌绿豆汁接种大麦品种荆州022461,在接种后不同时段收集大麦的根、茎、叶和穗,建立cDNA文库和差减杂交文库(SSH library),筛选出一个由接种诱导出的与抗赤性有关的cD NA片段并与拟南芥基因组对比,发现与拟南芥的ORG4基因有很高的同源性,这个基因命名为H vORG4。转基因培育抗赤品种的工作正在开展,目前进展不大。
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抗性鉴定是选育抗病品种的一个重要基础。品种抗赤霉病的表型大致可分为抗侵入、抗定殖、抗对麦粒侵入、对毒素的耐性和抗毒素积累5种不同抗性。我国和荷兰瓦赫宁根大学合作已经把绿色荧光蛋白基因转到黄冈1号菌株,使病原入侵和定殖能够在显微条件下更好观察,从而方便了品种抗性评价。如何选用品种来控制赤霉病可以用经验方法从品种农艺性状加以判断,田间表现抗性的品种总的来说有下面几个方面:植株不能过矮,过矮容易接受田间弹射起来的孢子;小穗间的密度不能过大,过大会在穗中存留过大湿度,有利侵染;品种花药残存时间不能过长,过长会增大侵染机会,分蘖和主穗的抽穗期也不能过长,过长也会增加和降水过程相遇的机会,从而增大病原侵染机会,另外灌浆速度要快,灌浆速度快对病原菌向籽粒的扩展不利而起到抗病作用。
参考文献
[1]O.Donnell K,Ward T J,Geiser D M,et al.Gen ealogy con2
cordance between the m ating type locus and seven other nucle2 ar gen e su pports formal recognition of nine phylogen etically distinct sp ecies within the Fusar ium gr aminearum clad[J].
Fungal Genetics and Biology,2004,41:600-623.
[2]Yang L,van d er Lee T,Yan g X,et al.Fusar iu m p opu lation
on Chinese barley s how a dramatic gradient in Mycotoxin pro2 files[J].Phytopath ology,2008,98:719-727.
[3]Parry D W,J enk inson P,McLeod L.F usarium ear blight
(scab)in s mall grain cereals2a review[J].Plant Pathology,
1995,44:207-238.
[4]陆维忠,程顺和,王裕中.小麦赤霉病研究[M].北京:科学出
版社,2001.
[5]Parry D W,Nichols on P.Development of a PCR ass ay to de2
tect Fusarium p oae in wheat[J].Plant Path ology,1996,45:
383-391.
[6]Nicholson P,Sim pson D R,Weston G,et al.Detection and
quantification of F usarium culmor um and F usarium gr aminea2 ru m in cereals using PCR assays[J].Phy siological and Molecu2 lar Plant Pathology,1998,53:17-37.
[7]Nichols on P,Simpson D R,Wilson A H,et al.Detection and
differentiation of trichothecene an d enniatin2producing Fu sari2 um s pecies on s mall2g rain cereals[J].European Journ al of Plan t Path ology,2004,110:503-514.
[8]Demeke T,Clear R M,Patrick S K,et al.Species2s pecific
PCR2based ass ays for the detection of F usarium species and
acom parison with the whole seed agar plate meth od and tricho2 th ecene analysis[J].Intern ational Journal of Food M icrobiolo2 gy,2005,103:271-284.
[9]Nichols on P,Lees A K,M aurin N,et al.Development of a
PCR as say to iden tify and quantify M icr od ochium nivale var.
nivale and Micr od ochium nivale var.maju s in wheat[J].
Physiological an d M olecu lar Plant Pathology,1996,48:257-
272.
[10]Wilson A,Simps on D,Ch andler E,et al.Developm ent of PCR
assays for th e detection and differentiation of Fusarium sp oro2 tr ichioid es and Fusar ium lang seth iae[J].FEMS Microbiology Letters,2004,233:69-76.
[11]Desjardins A E.Fu sarium mycotoxins chem istry,genetics,
and biology[M].American Ph ytopathological Society Press, 2006.
[12]Kimura M,Anzai H,Yam aguchi I.Microbial toxins in plant patho2
gen interactions:biosynthesis,resistance mechanisms,and signifi2 cance[J].J Gen Appl Microbial,2001,47:149-160.
[13]Lee T,Han Y K,Kim K H,et al.Tr i13and T r i17determine
deoxynivalenol2and nivalen ol2pr odu cing chemoty pes of Gibber2 ella zeae[J].Applied and En vir on mental Micr ob iology,2002: 2148-2154.
[14]Kim H S,Lee T,Dawlatana M,et al.Polym orphism of tri2
ch oth ecene bios ynthes is genes in deoxynivalenol2an d nivalen ol2 pr odu cing F usarium gr aminear um isolates[J].Mycol Res, 2003,107:190-197.
[15]J ennin gs P,Coates M E,Walsh K,et al.Determination of de2
oxynivalenol2and n ivalenol2producing ch emotypes of Fusarium gr aminear um is olates from wheat crops in England and Wales [J].Plant Pathology,2004,53:643-652.
[16]J ennin gs P,Coates M E,T urner J A,et al.Determination of
deoxynivalenol and nivalenol chemotypes of Fu sar ium culmo2 r um is olates from England an d Wales by PCR assay[J].Plant Pathology,2004,53:182-190.
[17]Li H eping,Wu Aibo,Zh ao Chuns en,et al.Developmen t of a
gener ic PCR detection of deoxynivalenol2and nivalenol2ch emo2 types of F usarium gr aminearum FEM S[J].Microbiology Let2 ter s,2006,243:505-511.
[18]Mule G,Gon zalez2Jaen M T,H ornok L,et al.Advan ces in
m olecu lar diagnosis of tox igenic F usarium species:A r eview [J].Food Additives and Contam inan ts,2005,22(4):316-
323.
[19]赵圣菊,姚彩文.厄尔尼诺与小麦赤霉病大流行关系研究[J].
灾害学,1988,3(3):21-28.
[20]Zhang Xu,Zhou Miaoping,Ren Lijuan,et al.M olecu lar char2
acterization of Fusar iu m head blig ht resistance from wheat va2 riety Wangs huibai[J].Euphytica,2004,139,1:59-64.
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2/2013粮食流通技术 收稿日期：2012-11-24 基金项目：国家自然科学基金（面上）项目（31271815）现代农业产业技术体系建设专项（CARS-14） 作者简介：崔航（1987-），男，硕士；专业方向为谷物品质与加工。 王晓曦，男，教授；专业方向为谷物品质与加工。 小麦赤霉病及控制技术研究进展 崔 航，王晓曦，付 奎，邹恩坤，丁艳芳 （河南工业大学粮油食品学院，郑州 450001） 摘要：赤霉病作为小麦常见病症的一种，近年来发生的越来越频繁。本文简述小麦赤霉病发生的性状、影响因素、处理手段，为赤霉病小麦的处理方法提供一些参考。 关键词：小麦赤霉病；病原菌；毒素；处理方法 The research progress of wheat scab Cui Hang ，Wang Xiaoxi ，Fu Kui ，Zou En ’kun ，Ding Yanfang （Henan University of Technology ，Zhengzhou 450001，China ） Abstract ：wheat scab occurs frequently for years ，which is a kind of common disease of wheat.Through the description of the characteristics ，influence factors ，processing methods of wheat ，the paper was aim to provid a reasonable basis for the processing of wheat scab. Key words ：wheat scab ；pathogenic bacteria ；toxin ；treatment 中图分类号：S512.1 文献标识码：Ｂ 文章编号：1007－3582（2013）02－0033－04 在我国，小麦的播种面积和产量仅次于水稻，是我国第二大粮食作物［1］。近年来小麦产量逐年增加，这也使得对小麦病虫害的预防、处理显得越发重要。小麦的常见病虫害有小麦锈病，病毒病，赤霉病等，其中又以赤霉病的危害最为严重。 小麦赤霉病又名红头麦，烂麦头，麦穗枯，是世界上潮湿或半潮湿地区黑麦、青稞、大麦、小麦等禾本科作物的一种重要病害之一。在我国，小麦赤霉菌病主要发生在气候湿润的长江流域，淮河流域及珠三角麦区［2］。但是近年来，由于气候的复杂多变，在我国大西北、东北及中原麦区也有发生。而且呈上升趋势，危害性较大。小麦赤霉病可直接导致减产，一般情况减产10%到20%，大流行年份可减产50%~60%，对广大种植户造成巨大的经济损失。此外，病麦对人畜的健康也有较大影响。 1小麦赤霉病的病原菌及侵染情况 小麦赤霉病可由镰刀属的多种镰刀菌引起。国 外报道引起小麦赤霉病的镰刀菌有17种，我国报道的有15种，一个地区一般只有一种或者几种，不同国家或者同一国家不同地区有所不同［3］。引起小麦赤霉病的病原菌主要有禾谷镰刀菌，黄色镰刀菌，燕麦镰刀菌，梨孢镰刀菌和雪腐镰刀菌5种。较为普遍的是禾谷镰刀菌和黄色镰刀菌。而在我国，禾谷镰刀菌所引起的赤霉病占94.5%［4］。1.1小麦赤霉病的侵染性状 赤霉病对小麦侵染的最重要时期是小麦对赤霉病的初侵染源和菌丝生长抗性最差的时刻。小麦开花期是小麦赤霉病最易感病时期，至小麦灌浆期时病原菌对小麦的侵染力下降［11-12］。去除雄蕊的小麦能够减轻赤霉病的发生频率［13］。赤霉病侵染小麦后，主要引起苗腐、穗腐、茎基腐、秆腐，其中影响最严重的是穗腐。 苗腐是由种子带菌或土壤中病残体侵染所致，先是芽变褐，然后根冠随之腐烂，轻者病苗黄瘦，重者死亡，枯死苗湿度大时产生粉红色霉状物（病菌分生孢子和子座）。 穗腐是小麦扬花时，初在小穗和颖片上产生水浸状浅褐色斑，渐扩大至整个小穗，小穗枯黄。湿度大时，病斑处产生粉红色胶状霉层。后期产生密集的蓝黑色小颗粒（病菌子囊壳），籽粒干瘪并伴有白色 33
小麦赤霉病防治研究进展 王艳1冯艺2孙俊1祁建杭1葛恒来1王波3刘怀阿1* （1江苏里下河地区农科所，江苏扬州225007；2江苏农牧科技职业学院；3扬州市种子管理站） 摘要综述了小麦赤霉病防治研究的国内外发展概况、发展趋势，阐明了小麦赤霉病的发生特点、状况以及综合治理现状，分析在小麦赤霉病防治中存在的问题，并提出了治理策略，明确了针对小麦赤霉病防治的具体措施及未来展望。 关键词小麦；赤霉病；综合治理 中图分类号S435.121.4+5文献标识码A文章编号1007-5739（2013）22-0109-03 Review of Controlling Wheat scab（fusarium head blight） WANG Yan1FENG Yi2SUN Jun1QI Jian-hang1GE Heng-lai1WANG Bo3LIU Huai-a1*（1Lixiahe Agricultural Research Institute of Jiangsu Province，Yangzhou Jiangsu225007；2Jiangsu Agri-animal Husbandry Vocational College； 3Seed Control Station of Yangzhou City） Abstract A review on the controlling wheat scab（fusarium head blight）and progress and perspective at home and abroad were conducted.The characteric，status and comprehensive control of wheat scab were discussed.The problems were analyzed in the process of controlling wheat scab while proposing controlling strategy，specific meatures and future expectation. Key words wheat；wheat scab（fusarium head blight）；integrated control 1小麦赤霉病研究国内外发展概况和发展趋势 赤霉病是一种毁灭性病害，可引起穗腐，造成严重减产和品质降低。随着全球气候变暖、耕作制度和方式的改变，小麦赤霉病不断蔓延扩展，常常造成小麦减产、品质降低，且受侵染的小麦籽粒中含有真菌毒素，可引起人畜中毒和严重疾病。因此，国内外一直高度重视小麦赤霉病的寄主抗病机制和防治策略研究[1-2]。 小麦赤霉病也是困扰我国小麦生产持续发展的重要因素之一，尤其是长江中下游冬小麦、华南冬小麦和东北春麦区，受害面积超过666.67万hm2，占全国小麦总面积的1/4。因此小麦赤霉病已经成为全世界关注的重要病害[3]。 几十年来，小麦赤霉病在很多国家经常大流行，科研人员对该病的防治研究也从未间断，但至今尚缺乏行之有效的防治方法。我国研究小麦赤霉病已有半个多世纪，据不完全统计，在国内外多种刊物上发表研究论文300余篇，在与赤霉病的斗争中积累了丰富经验。长期以来，在病原菌生物学特性、致病机理、病害鉴定技术、病害发生、发展规律及综合防治，抗源的征集、筛选和抗源利用，赤霉病抗性遗传及抗性改良等方面，取得了许多研究成果。过去，江苏省农科院以品种间杂交育成的苏麦3号、宁7840等品种（系），抗赤性好而稳定，已被全世界公认为小麦赤霉病最佳抗源之一；里下河地区农科所育成的扬麦5号、扬麦158是推广面积最大的丰产中抗赤霉病品种；运用生物技术育成的丰产中抗赤霉病新品种生抗1号和扬麦9号，曾在江苏、湖北、安徽、上海等省市大面积应用[4]。在小麦赤霉病研究领域，江苏省农科院走在前列，已经形成了病理学、遗传学、育种学、细胞分子生物学等多学科结合的队伍。近几年来与美国、加拿大、英国、荷兰等研究机构建立了国际合作关系；与墨西哥国际玉米小麦改良中心在小麦赤霉病抗性改良领域建立了长期合作关系，推动了小麦赤霉病研究的深入[5]。另外，康振生主持完成的国家科技项目“小麦赤霉病防治基础与应用研究”成果，围绕小麦赤霉病发生与防治中的关键问题开展了系统的研究，采用了细胞学、化学与分子细胞学等方法，揭示了小麦赤霉病在小麦穗部侵染点、侵染方式和扩展途径，较完整地提出了赤霉病在小麦穗部的侵染及扩展摸式，确定了毒素在寄主组织中的分布及细胞内的结合位点，同时揭示了赤霉病菌对小麦穗部侵染初期病菌产毒的起始时间，阐明了赤霉病毒素在致病中的作用，明确了寄主的病变与病菌扩展和毒素分布的时空关系，为赤霉病的更深入研究提供了理论依据[6]。 小麦赤霉病的防治作为世界性难题，很多国家对此做了大量的研究工作，仅以美国为例，赤霉病已成为美国最重要、最严重的小麦病害。过去的10年，赤霉病在明尼苏达州、伊利诺州、俄亥俄州、印第安纳州等暴发，造成的损失超过10亿美元。目前，美国农业部农业研究局的实验室正在探索控制小麦赤霉病菌的对策。第一，拟分枝镰孢（F. sporotichioides）菌是禾谷镰刀菌的亲缘种，它用自身的毒素来保护自己。该实验室正探讨对拟分枝镰孢（F.sporotichioides）抑制作用的机制，以用于抑制毒素。第二，PRD5基因存在于用于制作面包的啤酒酵母中，其能将毒素泵出它的细胞之外。Alexander et al正在将PRD5基因重组在植物体内并让其表达，以用于排除毒素。该实验室正在研究可以破坏病源菌的小麦基因，该基因控制产生的蛋白质能阻止另一种与禾谷镰刀菌有关的尖镰刀菌（F.dxysporum）。第三，将抗性鉴定方法所有试验中抗性表现最好的品系参加赤霉病联合区试，发现只有常规育种和生物技术相结合，才能培育出高产、高抗赤霉病的小麦品种。第四，在镰刀菌侵染小麦穗时，胆碱和甜菜碱会自然出现，当真菌从小麦雄蕊到达它能侵染的子粒时，胆碱和甜菜可为真菌的生长提供营养。科学家们正在深入研究大约700种微生物，以检测这些微生物吞并胆碱、甜菜碱的能力。目前正在完善液体发酵培养基以便廉价生产最有效的微生物，这些培养基可在开花期喷施[7-9]。 总之，在小麦赤霉病防治领域中，抗病品种选育、抗性 作者简介王艳（1979-），女，江苏高邮人，研究实习员，从事植物病虫的生物测定工作。 *通讯作者 收稿日期2013-10-17植物保护学 现代农业科技2013年第22期 109