园艺学报2014，41（6）：1157–1166 http: // www. ahs. ac. cn Acta Horticulturae Sinica E-mail: yuanyixuebao@https://www.doczj.com/doc/1f7438536.html, 月季切花乙烯受体RhETR3互作蛋白RhTSPO1
的筛选和鉴定
杨若韵1，陈雯1，薛璟祺2，田佶1，张帅1，朱春彦1，高俊平1，
马男1,*
（1中国农业大学观赏园艺与园林系，北京100193；2中国农业科学院蔬菜花卉研究所，北京100081）
摘要：利用已构建的月季分裂泛素酵母双杂文库，以月季乙烯受体蛋白RhETR3为诱饵，筛选能够与RhETR3结合的互作蛋白。经酵母回转验证共得到26个阳性克隆。在候选蛋白中发现一个TspO/MBR
蛋白家族的成员，命名为RhTSPO1。通过RACE分离了RhTSPO1基因全长，共777 bp，开放阅读框（ORF）为579 bp，编码192个氨基酸。在酵母中，利用酵母生长和β–半乳糖苷酶活性（β-gal）验证了RhETR3
和RhTSPO1之间确实存在互作。将RhETR3-GFP和RhTSPO1-mCherry融合蛋白共转入烟草，激光共聚
焦显微镜观察发现RhTSPO1和RhETR3蛋白共同定位于内质网上。月季花朵自然开放过程中，RhTSPO1
在花瓣中的表达呈现先增强后减弱的趋势，与开放和衰老过程紧密联系，表明RhTSPO1可能参与了花朵
开放过程。本试验结果表明乙烯受体蛋白水平的互作调节可能也参与月季花朵开放和衰老的调节。
关键词：月季；花朵开放；乙烯受体；蛋白互作
中图分类号：S 685.12 文献标志码：A 文章编号：0513-353X（2014）06-1157-10 Screening and Identification of RhTSPO1，an Interacting Protein of
Ethylene Receptor RhETR3 in Cut Roses
YANG Ruo-yun1，CHEN Wen1，XUE Jing-qi2，TIAN Ji1，ZHANG Shuai1，ZHU Chun-yan1，GAO Jun-ping1，and MA Nan1,*
（1Department of Ornamental Horticulture and Landscape Architecture，China Agricultural University，Beijing 100193，China；2Institute of Vegetables and Flowers，Chinese Academy of Agricultural Sciences，Beijing 100081，China）
Abstract：It is known that RhETR3 plays an important role in ethylene-regulated flower opening of roses（Rosa hybrida）. Here，RhETR3 was used as a bait to screen its potential interacting proteins in rose petals by using split ubiquitin yeast two-hybrid system. Of 26 positive clones which were identified and confirmed by retransformation in yeast，a TSPO/MBR protein was isolated by RACE and was named as RhTSPO1. The full length of RhTSPO1 was 777 bp which contained a 579 bp open reading frame，encoding 192 amino acids residues. The interaction between RhETR3 and RhTSPO1 was confirmed by
β-galactosidase activity test in yeast. In addition，RhTSPO1 was fused with a mCherry fluorescent protein. The resultant RhTSPO1-mCherry fusion protein was used to conduct the fluorescence co-localization with
收稿日期：2014–01–15；修回日期：2014–05–07
基金项目：国家自然科学基金项目（30900991，31372095和31000920）
* 通信作者Author for correspondence（E-mail：ma_nan@https://www.doczj.com/doc/1f7438536.html,）
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RhETR3-GFP. The results indicated that these two proteins both located in the endoplasmic reticulum. The expression of RhTSPO1 increased as flower opening in the petals of cut roses，while it started to decrease when flower reached full opening，implying that RhTSPO1 may be involved in the flower opening process.
Key words：cut rose；flower opening；ethylene receptor；protein interaction
月季（Rosa hybrida）切花的采后流通中，乙烯可导致出现僵蕾、僵花、开放畸形、开放过速以及花瓣脱落等问题，严重损害切花品质，是导致月季切花采后损耗的重要原因（高俊平等，1997；蔡蕾等，2002），因此乙烯作用机制成为月季采后生理研究的一大热点问题。
植物通过乙烯受体蛋白感受乙烯信号。乙烯受体基因是一个小基因家族。在拟南芥和番茄中各发现了5个和6个乙烯受体基因（Bleecker，1999；Klee & Tieman，2002）。之前的研究表明，乙烯对月季花朵开放的影响是通过对乙烯受体基因的上调来实现的（Ma et al.，2006；Tan et al.，2006；Xue et al.，2008）。在已发现的5个月季乙烯受体基因中，RhETR3属于亚家族Ⅱ型受体。RhETR3
基因的表达随着月季花朵的开放逐渐升高。乙烯处理导致RhETR3表达出现剧烈升高，乙烯抑制剂
则可完全抑制RhETR3的表达。其余受体基因的表达量在花朵开放中均无明显变化，也不能对乙烯
和乙烯抑制剂发生响应（Ma et al.，2006）。因此，从转录层面上看，RhETR3是月季花朵开放中响应乙烯，介导乙烯对花朵开放调节作用的重要受体基因。
乙烯受体蛋白与互作蛋白共同调节了乙烯信号输出。乙烯受体一般形成同源二聚体定位于内质网行使功能。又有研究发现，拟南芥的ETR1和ERS1在与其他受体基因结合时共同抑制乙烯的响应，表明乙烯受体蛋白之间存在异源结合（Liu & Wen，2012）。近来研究发现，1个膜结合蛋白RTE1（REVESION-TO-ETHYLENE SENSITIVITY1）以一种依赖于ETR1的方式调节了拟南芥对乙烯的
响应。RTE1是拟南芥乙烯响应的负调控因子。亚细胞定位发现，拟南芥体内RTE1和ETR1共同定
位于内质网和高尔基体（Zhou et al.，2007；Dong et al.，2008）。BIFC以及Co-IP试验证明了RTE1和ETR1存在直接的结合（Dong et al.，2010）。
多种形式的转录后调控模式在受体信号输出中发挥了关键作用，且这种调控具有物种和发育过程特异性。而明确乙烯受体的互作蛋白是阐明受体作用机制的一个关键内容。因此，对于月季，筛选RhETR3的互作蛋白，分离与ETR3结合影响乙烯信号输出的重要蛋白对于进一步明确RhETR3
在月季花瓣发育过程中的转录后调节机制及其与月季花瓣生长发育的内在关联具有重要意义。本研究中发现了一个与RhETR3互作的膜蛋白RhTSPO1，并对其表达和亚细胞定位等特性进行了分析，所获结果对于理解乙烯受体在月季花瓣发育过程中介导乙烯的作用机制具有一定意义。
1 材料与方法
1.1 试验材料
试验于2011—2013年在中国农业大学完成。供试材料为切花月季?Samantha‘，采自北京市昌
平区花卉生产基地。
切花于开花级数0级（Ma et al.，2005）时采收，采后插于自来水中，2 h内运回实验室。按照
花枝长25 cm，留3片复叶的标准修剪。采收后的花材经复水处理后重新置于去离子水中，置于瓶
插室内观察。瓶插室内环境保持温度23 ~ 25 ℃，相对湿度30% ~ 40%，光强40 μmol · m-2 · s-1，12 h 光照/12 h黑暗。在花材开放过程中，分别于开花级数为0 ~ 6级时收集中层花瓣，经液氮速冻后存
于–80 ℃条件下，每个取样点至少取5朵花，作为5个生物学重复备用。
6期杨若韵等：月季切花乙烯受体RhETR3互作蛋白RhTSPO1的筛选和鉴定1159
1.2 互作蛋白的筛选
采用分裂泛素化酵母双杂交系统（DUALSYTEMS BIOTECH，Swiss）进行互作蛋白的筛选。
通过蛋白拓扑结构分析，发现RhETR3具有4个跨膜域，N端游离于细胞质中，C端位于内质网膜
内，选择pBT3-STE载体，并且采用了两个Sfi I限制性酶切位点。构建载体时，首先，用Pfu和Taq
酶通过PCR扩增RhETR3基因的ORF区段，在扩增的同时将SfiⅠ位点附加在基因的5′和3′末端，
设计引物（表1，编号1、2）电泳后回收片段，采用SfiⅠ单酶切后回收片段，定向连入酶切后的载
体pBT3-STE两个SfiⅠ位点之间，转化大肠杆菌后挑选阳性克隆，测序。测序获得正确序列之后转
化NYM51酵母株系筛选RhETR3互作蛋白。
月季花瓣cDNA文库的筛选：将构建成功的载体转入酵母NYM51菌株，经载体活性验证之后，
通过预筛库筛选3–氨基三唑（3-aminotriazole，3-AT）浓度，最后确定于每个培养基添加2.5 mmol · L-1 3-AT。继而进行文库筛选，挑出4种氨基酸缺陷型培养基生长的单克隆，划线备份，进行β–半乳
糖苷酶活性检测。将显色良好的单克隆提取质粒转化大肠杆菌，用载体pPR3N引物进行PCR检测，
挑取阳性克隆测序，通过NCBI和月季库比对呈阳性的蛋白。
1.3 烟草中的亚细胞定位
根据目的基因RhETR3序列设计引物对（表1，编号3、4）；根据GFP基因的序列设计引物对
（表1，编号5、6），分别扩增RhETR3和GFP开放阅读框（不包含终止子），产生的PCR产物回
收后通过overlapping PCR扩增，得到RhETR3-GFP融合基因。根据目的基因RhTSPO1序列设计引
物对（表1，编号7、8）；根据mCherry基因的序列设计引物对（表1，编号9、10），扩增产物回
收纯化后连接到克隆载体pGM T-easy上，测序验证后获得重组质粒，分别用Spe/ⅠKpnⅠ进行双酶
切，回收目的片段后，与经用Spe/ⅠKpnⅠ双酶切的Super1300载体用T4连接酶进行连接，构建成
瞬时表达载体pSuper1300-RhETR3-GFP和pSuper1300-RhTSPO1-mCherry。获得的连接产物转化到
E. coli DH5α，经酶切和测序鉴定正确后，筛选阳性克隆并提取质粒。构建好的质粒及P19质粒转化
到农杆菌（Agrobacterium tumefaciens）GV3101中。
取活化的农杆菌挑取单菌落接种到5 mL液体LB中，28 ℃震荡培养14 ~ 16 h，至OD600值在
1.5 ~
2.0之间。将RhETR3-GFP、RhTSPO1-mCherry和P19农杆菌混合，使终浓度OD600值分别为
0.5、0.5和0.3。按终体积10 mL计算每种组合中各个菌液的用量。混合每组菌液，集菌，用侵染液
（10 mmol · L-1 MgCl2，10 mmol · L-1 MES 和100 mmol · L-1乙酰丁香酮，pH 5.6）悬浮。室温下静
置2 ~ 3 h。用1 mL不含针头的注射器注射侵染烟草下表皮，暗培养1 d后，正常条件下培养2 d。
取烟草叶片的下表皮，用Olympus FV10共聚焦系统检测荧光信号。mCherry和GFP分别在543 nm
和488 nm的激光下激发，分别于560 ~ 615 nm 和505 ~ 530 nm下观察。
1.4 RT-PCR分析
提取不同花瓣样品总RNA，利用Powerscript reverse transcriptase（Clontech）反转录成cDNA，
再根据RhTSPO1全长序列，选取非保守区设计特异引物（表1，编号11、12），用于半定量RT-PCR
分析。扩增条件：94 ℃预变性5 min，然后94 ℃变性30 s，55 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，28 个
循环，最后72 ℃延伸8 min。同时选取Actin5作为RT-PCR内标（表1，编号13、14）。扩增条件：
94 ℃预变性5 min，然后94 ℃变性30 s，59 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，30个循环，最后72 ℃延
伸8 min。PCR产物经1.2%的琼脂糖凝胶进行分离后用GoldViewTM染料染色观察，同时条带用Alpha Ease FCTM 2200（Alpha Innotech，Version 3.2.1）软件量化。每个时间点样本均设3次生物学重复。
1160 园艺学报41卷1.5 实时定量RT-PCR
按照Real Master Mix（SYBR Green）PCR试剂盒操作指导，采用实时荧光定量PCR（Real-time quantitative PCR，RT-qPCR）的方法，检测基因的相对表达量。扩增RhTSPO1转录本的引物见表1（编号15、16），以RhUBI2（表1，编号17、18）作为内参基因。对反转录所得的cDNA分别进行4倍梯度稀释，实施荧光定量反应。反应程序为：94 ℃预变性2 min，94 ℃变性20 s，52 ℃退火30 s，72 ℃延伸30 s，40次循环，每次循环第3步进行荧光采集，最后95 ℃变性1 min，退火至55 ℃（每10 s上升0.15 ℃）后保温1 min，接着检测其荧光值，绘制熔点曲线。标准品cDNA和待测样
品均设置3次重复。
表1 各种载体构建及TSPO1表达检测引物
Table 1 Primers of vector generation and the expression of TSPO1
编号No. 引物
Primer
引物序列
Primer sequence
1 RhETR3-bait-upper 5′-ATTAACAAGGCCATTACGGCCTTAAAGGCATTAGCATCTGG-3′
2 RhETR3-bait-lower 5′-AACTGATTGGCCGAGGCGGCCCCCACAATTTTGTTTGCCTG-3′
3 RhETR3-GFP-upper SpeⅠ5′-GTCACTAGTATGTTAAAGGCATTAGCATCTGGG-3′
4 RhETR3-GFP-lower KpnⅠ5′-GGTGGTACCTTACTTACTTGTACAGCTCGTC-3′
5 GFP-over-upper 5′-CAAACAAAATTGTGATGGTGAGCAAGGGC-3′
6 GFP-over-lower 5′-GCCCTTGCTCACCATCACAATTTTGTTTG-3′
7 RhTSPO1-mCherry-upper SpeⅠ5′-ATCACTAGTATGGATTCCCAAAACCTCAAGC-3′
8 RhTSPO1-mCherry-lower KpnⅠ5′-GGTGGTACCTTACTTACTTGTACAGCTCGTC-3′
9 mCherry-over-upper 5′-CTTGTGTATCTCATGGTGAGCAAGGG-3′
10 mCherry-over-lower 5′-CCCTTGCTCACCATGAGATACACAAG-3′
11 RhTSPO1-RT-uppe r 5′-CCATGAGACCACATACAATTCG-3′
12 RhTSPO1-RT-lower 5′-TGCTAGCTTCGACATTATGCACACGA-3′
13 Actin5-upper 5′-CCATGAGACCACATACAATTCG-3′
14 Actin5-lower 5′-TGCTAGCTTCGACATTATGCACACGA-3′
15 RhTSPO1-qRT-upper 5′-TCAAGCAGCGTAGGGTTGC-3′
16 RhTSPO1-qRT-lower 5′-TCTCATGTCGCGTTTGCTTG-3′
17 RhUBI2-qRT-upper 5′-CACAAGCACGCAAACCCTAT-3′
18 RhUBI2-RT-lower 5′-GGAGCATGAGCCAAATGGAG-3′
2 结果与分析
2.1 RhETR3互作蛋白的筛选
采用酵母分裂泛素化双杂交方法，对月季花瓣cDNA文库进行互作蛋白的筛选，经β–半乳糖
苷酶活性检测后选择阳性克隆测序共计200个。将测序得到的序列在本实验室已建立的月季转录组
数据库中进行比对，获得了26种候选互作蛋白。如表2所示，获得的互作蛋白包括泛素化蛋白、钙
调素相关蛋白以及蛋白伴侣等，表明ETR3可能受多种形式的转录后调节。
2.2 回转验证证明RhTSPO1与RhETR3的互作
通过将候选互作蛋白的质粒回转到含诱饵的酵母中，可以排除His+/Ade+/LacZ+表型的假阳性
互作子的存在。对这筛选到的26种候选互作蛋白进行回转互作验证。结果发现16种蛋白在SD-Trp- Leu-His-Ade筛选培养基上并不生长，表明这16个蛋白为假阳性，剩余12个为阳性。其中，一个优
选的候选互作蛋白为膜定位的转运蛋白RhTSPO1（outer membrane Tryptophan-rich Sensory Protein）。如图1所示，RhTSPO1在SD-Trp-Leu-His-Ade筛选培养基上能够生长，同时将生长出来的克隆划线，用滤纸显色法能够检测出β–半乳糖苷酶活性，说明RhTSPO1跟RhETR3在酵母体内是互作的。
6期杨若韵等：月季切花乙烯受体RhETR3互作蛋白RhTSPO1的筛选和鉴定1161
表2 筛选到的候选阳性克隆功能注释
Table 2 Annotation of 26 positive clones
EST ID 蛋白注释Annotation 相同克隆数Number of redundant clones
RU03597 DIR1（Defective in induced resistance 1）[Arabidopsis thaliana] 10
RU01769 Gip1-like protein（Gibberellin-induced protein 1）[Petunia × hybrida] 2
RU25825 calmodulin-binding transcription activator 5 3
RU12927 BIGYIN1（BIGYIN）3
RU02240 tetraspanin7（TET7）2
RU15274 TSPO/benzodiazepine receptor 5
RU23389 Cb5-B（cytochrome b5 isoform B）[Vernicia fordii] 2
RU01532 proton pump interactor 1（PPI1）2
RU42854 chaperone DnaJ-domain containing protein 2
RU15030 protein transport protein SEC61 gamma subunit，putative [Arabidopsis thaliana] 2
RU05536 squamosa promoter-binding-like protein 1（SPL1）2
RU17532 syntaxin-132（SYP132）2
RU04516 vesicle-associated membrane protein 722（SAR1）2
RU06473 AVA-P2；ATPase/ proton-transporting ATPase 2
RU22433 plasma membrane aquaporin（PIP2；1）2
RU05405 2-methyl-6-geranylgeranylbenzoquinone methyltranferase 2
RU02929 Bet1-like SNARE 1-2（ATBET12）1
RU06102 MATE efflux family protein 1
RU03618 disease resistance protein RPP8（RPP8）2
RU24498 glutathione S-transferase（AT1G65820）2
RU03618 HR-like lesion-inducing protein-like protein 2
RU23498 L-ascorbate peroxidase（TAPX）1
RU24904 magnesium transporter MRS2-3（MGT4）2
RU15878 ATOEP16-1（OUTER PLASTID ENVELOPE PROTEIN 16-1）1
RU13015 Plasma-membrane choline transporter family protein 1
NAC domain class transcription factor（NAC13）2
图1 酵母中回转验证RhETR3和RhTSPO1的互作
SD-Trp-Leu及SD-Trp-Leu-His-Ade酵母生长试验；滤纸显色试验检测β–半乳糖苷酶活性。
Fig. 1 The confirmination of interaction between RhETR3 and RhTSPO1 by retransform in yeast
Yeast gowth assay on SD-Trp-Leu and SD-Trp-Leu-His-Ade；β-galactosidasse activity of the interaction between
RhETR3 and some candidate interacors.
2.3 RhTSPO1氨基酸序列同源性分析
通过RACE从月季花瓣中克隆得到RhTSPO1的基因全长，共777 bp，该基因ORF为579 bp，
编码192 aa。在NCBI中，利用BLAST-Conserved Domains程序，进行了RhTSPO1基因氨基酸序列分析。结果（图2）表明，以月季?Samantha‘花瓣总RNA为模板克隆所得到的TSPO属于TspO/MBR 家族成员之一，具有1个特征基序TspO_MBR，故命名为RhTSPO1。
如图3所示，与其他物种中的TSPO氨基酸序列的同源性比较发现，家族成员之间的保守性较高，其中与草莓中的FvTSPO最高，达到了85.94%；同时，和其他同源TSPO类似，RhTSPO1也
具有6个跨膜结构域（Transmembrane domains，TM）。
1162 园艺学报41卷
图2 RhTSPO1氨基酸保守序列分析
Fig. 2 Analysis of conserved-domain of RhTSPO1
图3 月季RhTSPO1 main ORF推导的氨基酸序列的多重比对分析
Fig. 3 Alignment of the predicted amino acid sequences of RhTSPO1 main ORF
6期杨若韵等：月季切花乙烯受体RhETR3互作蛋白RhTSPO1的筛选和鉴定1163
为了进一步了解分析RhTSPO1进化关系，选择了12个亲缘关系较为密切和具有代表性的其他物种的TSPO氨基酸序列，利用MEGA 5.0软件，对这些植物的TSPO结构域蛋白进行进化树分析。如图4所示，RhTSPO1和FvTSPO亚组成员同源性最高。
图4 月季RhTSPO1氨基酸序列与不同来源TSPO氨基酸序列的系统进化树
Fig. 4 Phylogenetic tree of TSPO from various species including RhTSPO1
2.4 烟草叶片中共定位验证RhETR3与RhTSPO1的互作
为了进一步确认RhETR3与RhTSPO1在植物体内的互作，在烟草叶片中进行了RhETR3和RhTSPO1的共定位试验。在显微镜视野下找到两种荧光蛋白共表达的烟草表皮细胞，如图5所示，RhETR3-GFP的绿色荧光和RhTSPO1-mCherry的红色荧光都分布在细胞的质膜及内质网上。在两种激发光下两者的荧光能完全重合，说明RhETR3和RhTSPO1在烟草表皮细胞内具有相同的定位。
这个结论也进一步验证了RhETR3和RhTSPO1在植物体内是互作的。
图5 RhETR3和RhTSPO1在烟草叶片中的荧光共定位
Fig. 5 Fluorescence co-localization of RhETR3 and RhTSPO1 in tobacco leaves
2.5 RhTSPO1在切花月季不同器官和不同开放级数花瓣中的表达分析
分别采用半定量RT-PCR（图6）以及实时定量RT-PCR（图7）检测RhTSPO1在不同器官以及不同开放级数的花瓣中的表达，得到了一致的结果。结果表明，RhTSPO1在雌蕊以及花托中表达量
很低，而在雄蕊、萼片、花瓣中均有较高表达；在未开放至初开的花芽期（0 ~ 1级）的花瓣中几乎
1164 园艺学报41卷
检测不到RhTSPO1的表达，初开到接近完全开放时（2 ~ 4级）表达量逐渐增强，完全开放到衰老
（5 ~ 6级）过程表达量迅速减弱。
图6 RhTSPO1在切花月季不同器官和不同开放级数花瓣中的RT-PCR表达结果
Fig. 6 RT-PCR analysis of RhTSPO1 in different tissues and in petals during flower opening
图7 RhTSPO1在切花月季不同器官和不同开放级数花瓣中的qRT-PCR表达结果
Fig. 7 qRT-PCR analysis of RhTSPO1 in different tissues and in petals during flower opening
3 讨论
乙烯受体是植物响应乙烯的关键因子，近年来发现，多种形式的转录后调控模式在受体信号输出中发挥了关键作用。乙烯受体的功能及其调控具有较强的物种和发育过程特异性，因此，针对特定物种和发育过程，鉴定其中发挥主要作用的乙烯受体蛋白，并分析其调节机制具有不可替代性。比如，在拟南芥的5个受体中，仅ETR1能够受银离子的影响，调节植株对乙烯的敏感性，而其余
4个受体均不具有这一功能（McDaniel et al.，2012）。乙烯受体蛋白研究开展的时间不长，主要集中在模式植物拟南芥、烟草和番茄上。而月季作为世界范围内最重要的花卉作物之一又被视为花朵发育研究中具有重要意义的模式植物（Debener & Linder，2009）。
本研究中以pBT3-STE-RhETR3为诱饵进行月季分裂泛素酵母双杂cDNA文库的筛选，得到26
个阳性候选互作蛋白。包括泛素化蛋白、钙调素相关蛋白以及蛋白伴侣等。挑选了候选蛋白RhTSPO1进行下一步验证，经酵母回转验证和烟草叶片共定位证明RhETR3及RhTSPO1确实存在互作。
TSPO是一个胁迫诱导的植物细胞早期分泌途径相关的膜蛋白，属于TspO/MBR 家族，它能够
结合卟啉（Vanhee et al.，2011）。这个相对保守家族的成员可能与跨膜信号相关，同时被证明能够结合各种不同结构的内源复合物。这种多样化的蛋白以前被称为外周型苯二氮卓受体，它具有一个最显著的特点，即是一个哺乳动物18 kD的易位体蛋白（Verma et al.，1987；Taketani et al.，1995；Lacapere et al.，2001；Papadopoulos et al.，2006）。植物的TSPOs似乎并不是必需的，同时它们的
生物功能目前也并没有被阐明，尽管已有一些报道表明它们能够被非生物胁迫和ABA诱导（Frank et al.，2007；Kant et al.，2008；Guillaumot et al.，2009）。Guillaumot等（2009）报道拟南芥中AtTSPO 是一个定位于ER以及高尔基体的膜蛋白，本试验结果与其基本一致，表明植物的TSPO相关蛋白
6期杨若韵等：月季切花乙烯受体RhETR3互作蛋白RhTSPO1的筛选和鉴定1165
定位在早期分泌途径的器官。拟南芥的TSPO蛋白是一个潜在的多种胁迫的调节子（Brady et al.，2007；Kleine et al.，2007；Dinneny et al.，2008）。AtTSPO转录本主要在种子、花粉、衰老叶片等
器官中被检测到（Zimmermann et al.，2004；Brady et al.，2007；Winter et al.，2007）。在营养组织
中，AtTSPO可以被一些非生物胁迫诱导，包括渗透压、盐胁迫、ABA处理（Kreps et al.，2002；
Seki，2002；Catala et al.，2007；Dinneny et al.，2008）和镁的缺失、强光（Kleine et al.，2007；Hermans et al.，2010）等。AtTSPO被bZIP类转录因子AREB1、AREB2、ABF3进行转录调控，这个过程涉
及ABA响应元件依赖的ABA信号（Yoshida et al.，2010）。研究表明AtTSPO是一个能够与血红素
发生结合的膜蛋白（Vanhee et al.，2011），而血红素在真核细胞的生物学进程中扮演了一个至关重
要的角色，包括呼吸作用，蛋白质的靶向输送，转录以及翻译调节，离子通道调节和信号，小RNA
过程，以及蛋白的降解（Severance & Hamza，2009；Mochizuki et al.，2010）。因此，推测RhETR3
与RhTSPO1的互作可能涉及ABA、乙烯以及盐信号的交叉作用，但三者之间如何协调进而影响月
季对乙烯信号以及可能的其他激素和环境信号应答目前尚不清楚。RhTSPO1在花朵开放进程中的表
达表现出先增强再减弱的趋势，与花朵开放变化基本协调一致，表明RhTSPO1可能参与介导乙烯对
花朵开放调节作用，但具体参与方式还有待进一步研究。
References
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切花月季花栽培技术安徽省天长市农技推广中心孙如银陈安龙 一、主要切花月季品种的选择目前红色可选用:加布里拉、玛丽娜等; 粉红色可选用:婚礼粉、女主角、索尼亚等; 金黄色可选用 :黄金时代、金徽章、雅典纳等; 紫色可选用:紫苔; 橙色可选用:莫尼卡等。 切花月季首先应选择花型优美、重瓣性强、叶片大小适中、有光泽、具有较强抗病虫害能力, 抗逆能力强, 生长旺盛的品种。同时按应市场的需求, 适当安排各花色品种的栽培面积的比例。 二、繁殖 $*砧木选择月季繁殖方法主要有扦插、芽接,其中以芽接应用最广泛。芽接砧木选用同属中最常见的而且抗逆性强的品种, 如野蔷薇。砧木一般于 &+,月份扦插繁殖 , 湿度保持 -".+".。 ’*接穗选择选择开过花的枝条做插穗,选取有 #小叶且末萌发的休眠芽, 采后立即去除上部叶片, 只保留叶柄, 浸在水中或用湿毛巾包裹, 随用随取。 (*芽接时间芽接一般于 (月中旬、 -月上旬至 , 月中旬进行。 /*芽接方法采用 0字形芽接。 #*芽接后管理芽接成活以后, 将砧木接口以上的枝条剪去一半,待芽条长成 #厘米以上的枝条时,将砧木 以上全部剪除 , (+#个月后可作成苗 定植, 并要注意松土除草, 防治病虫害 工作。 三、定植 $*土壤准备选择透气性、排水
性好、疏松肥沃的中性壤土,深翻土 壤, 进行土壤消毒 , 杀菌灭虫 , 施足有机肥 , 亩施堆肥 (#""千克、牛马粪-""" 千克、鸡粪 $""" 千克、豆渣 $#" 千克、油渣 -" 千克、骨粉’/"千克、过磷酸钙 $#"千克、草木灰 $"千克, 于 定植前 $个月完成。 ’*定植方式定植畦南北走向, 南 方为高畦, 北方为低畦, 定植采用双行式, 即每畦植’ 行, 行距 (#厘米, 株距’"+("厘米, 畦面覆盖塑料地膜。 (*定植定植可在’+/月进行, 定 植后及时浇透水, 以后则控制浇水。 四、田间管理 $*温度夜温保持在 $#+$1, 昼 温为’(+’&1,夏季昼温为’&+’1, 高于’’1适当通风。 ’*水分应做到见干见湿 , 原则 是浇则浇透,冬季 $"天浇水 $次, 春
常用切花保鲜药剂你知道多少 切花保鲜，这是我们在学习插花过程中很重要的一个步骤，如果没有做好，那么很可能导致花材的损坏。所以保鲜药剂是我们花艺培训学校所接触比较多的物品，接下来我为您盘点一下。1杀菌防腐剂杀菌防腐剂在切花保鲜中主要起杀菌、防腐和抑制病菌感染的作用。常用的化学物质有：高锰酸钾、亚硫酸氢钠、硼酸、硫酸铜、硫磺、明矾、食盐及其它氯化物、苯酚醋酸、山梨酸、苯甲酸、阿斯匹林、马来酸、水杨酸、a-硫基吡啶-1-氧化物及其盐、琥珀酸、丁二酸、失水苹果酸酰肼、a-丙醇、日柏醇、甘油、丁醇、酒精等。2抗乙烯生成物这类物质在切花保鲜中主要起抑制乙烯生成的作用。它既可促进果实的成熟，也可加速花材茎、叶、花的枯萎、脱落。保鲜剂中常用抗乙烯生成物有：硝酸银、硫代硫酸银、醋酸银、硝酸钴、氨基氧乙酸(AOA)、氨基乙氧基乙烯基甘氨酸(AVC)、取代氨基甲酸酯、羟胺盐酸盐、三唑类衍生物等。它们可以抑制植物体内乙烯前体1-氨基环丙烷-1-羧酸(ACC)酶的活性，从而达到抑制乙烯生成的目的。另外，还有一些试剂则使释放出来的乙烯快速氧化，而大大减轻其催熟作用。这类物质有：硝酸钾、硝酸钙、高锰酸钾、焦亚硫酸盐、硫代硫酸盐等。3 pH值调节剂保鲜剂中pH值大小直接影响无机盐类的溶解度，从而影响花材细胞原生质膜对它们的渗透性。溶解度的大小将决定保鲜液里能游离的离子数量的多少。而作为构成植物灰分的无机盐钾、钙、镁、铁、磷及一些微量元素，与植物的生长及代谢有着重要的关系。所以保证保鲜剂pH值是关系到切花能否得到足够营养和水分、保持正常生理功能的一个重要因素。一般常用来调节PH值的化学物质有：磷酸二氢铵、磷酸二氢钾、磷酸二氢钠、碳酸氢钠、碳酸氢钾、碳酸氢铵、硫酸钙、硫酸铝、硫酸铝铵及一些有机酸。如：柠檬酸及其盐、山梨酸、植酸、十八碳酸、
一、执行摘要 一、公司与产品 XX技术有限责任公司是南京第一家鲜切花保鲜剂公司。公司短期将经营鲜花保鲜剂，另一方面公司准备长期的纵向一体化发展。同时，公司利用一定的基金在生物学专业建立奖学金，帮助需要帮助之人，使公司有一定基金后为社会服务。 我们的服务宗旨是科技带头，质量第一，顾客至上。公司产品为鲜花保鲜剂，是科学研究成果的产品化，对延缓鲜花衰老，保持叶和茎秆含水量效果很好，科技含量高，为不污染环境的绿色产品。公司将推出三种产品系列，采后及运输专用的保鲜剂，花店、花卉市场和宾馆专用保鲜剂，居家瓶插系列保鲜剂。采后及运输专用的保鲜剂，适宜于花卉生产商以及生产后的运输过程，鲜花经过处理后能适应长时间的冷藏、运输等过程，使鲜切花保持叶面鲜绿，花蕾挺直、新鲜。花店、花卉市场和宾馆专用保鲜剂，适宜于全国广大的花卉的市场，花店以及潜在的商业场合（如：股东大会，招聘会，记者会等）经过处理能延长鲜切花在花店售卖的时间及瓶插寿命，使鲜花延缓开花时间。居家瓶插系列保鲜剂，适宜于家庭装饰以及病房等场合。经处理能防止花瓣兰化变色及脱落，使花朵开放得更伸展，长期保持最佳花姿及花色，长期保持叶片鲜绿。 二、组织与人力资源 公司为有限责任公司，上设总经理。公司下设五大部们依次为产品研发部门，
人力资源部门，市场营销部门，财务管理部门，战略规划部门。公司将以管理求效益，以技术求生存，以信誉求未来。公司将以诚实守信，务实创新，精益求精为精神！ 公司人才吸收主要采用外部招聘方式，以满足公司的业务增长，为公司带来新思想、新方法。员工是我们力量的源泉。对公司员工我们采取多种激励约束方式相结合，以消除员工的信任鸿沟。首先，薪酬激励最基本的激励方式。公司薪酬系统除直接薪酬（薪水），还提供间接薪酬（红利、福利、保险等）。同时，公司采取舞台激励（内部竞争上岗等）给员工充足的发展空间，培养员工的主人翁精神，使员工把企业作为人生的舞台。 三、市场与营销 公司具有宽广的市场前景，目标市场锁定为花圃市场（由采后及运输专用的保鲜剂提供产品），大型花卉批发市场及花店和酒店宾馆（由花店花卉市场宾馆专用保鲜剂提供产品），以及离散顾客群（由居家瓶插系列保鲜剂提供产品）。因为鲜花只有在采收、运输、花店、居家插花等过程经保鲜剂的处理，鲜花的品质才可以得到全过程的保证。这样也可以规范国内鲜花市场，避免造成资源浪费。 市场营销组合将采用产品策略，产品定价策略，分销渠道和产品促销等策略。由于鲜花保鲜剂属于新型产品，产品策略方面主要在于塑造“花源”品牌，提高公司信誉度。产品上市将采取渗透定价策略。企业把新产品价格定得低一些，以吸引顾客，挤入市场，提高市场占有率。低价能使企业获得更大的产品销售量，并能够限制竞争者的加入鲜花保鲜剂。分销渠道采用直接销售渠道和间接销售渠道相结合方式。产品促销策略注重于人员推广和广告效益，人员推广能更好地让
切花月季整形修剪技术二 上次给大家讲了切花月季（玫瑰）修剪技术的第一部分：即越冬修剪、主枝复壮更新技术一些常用的修剪方法。今天接着讲第二部分：切花月季（玫瑰）的幼苗期修剪和越夏修剪技术。 一、幼苗期修剪技术 由嫁接苗或扦插苗定植到产花初期称为幼苗期，一般为8～10个月的时间。修剪的目的是促进小苗尽快进入产花期。修剪原则是及时去掉花蕾，控制生殖生长；尽可能多留叶片，促进营养生长。在月季小苗期间的修剪主要是除蕾。及时去掉一切花蕾，当顶端花蕾直径约0.5cm时摘除花蕾，使植株处于营养生长阶段，促进根系发达，叶片发育良好。等嫁接苗由嫁接点，扦插苗由基部发出的枝条直径达0.6～0.8cm时可留作开花母枝，若母枝粗度达不到，则继续摘除花蕾，使枝条长到开花母枝的要求粗度。当开花母枝顶端花蕾着色时，从上数第二片复叶处剪除上部的枝条，保证母枝上能抽出足够的开花枝。 切花月季的幼苗期修剪主要采用折枝修剪和轻剪。根据月季切花植株的分枝层次，将切花月季植株分为一、二、三级(或一、二、三次枝)。幼苗植株折枝后，从植株基部发出的脚芽称一级枝，一级枝上发出的枝叫二级枝，二级枝上发出的枝叫三级枝。根据切花月季植株枝的功能和用途，又分为切花枝和营养枝。即将培养切花的枝，叫切花枝；在切花月季植株上经过折枝处理后用作营养的枝叫营养枝。优质切花月季高产株型的植株有切花枝4～5枝，均匀饱满的营养枝5～6枝，株型高度50～60厘米。依据高产优质切花株型结构，分期逐步培养成株型、并保持株型的合理结构。其培育技术如下。 1.折枝及压枝 折枝主要是针对生长初期不能产花而需要疏除的枝，通过弯折加以保留，作为营养枝，小苗定植后最初长出的3～4个枝条从基部3厘米处向植株两侧弯折，以折伤木质部为宜，被折伤的枝条上的叶片正常生长，因此作为营养枝培养，枝条被弯曲后，由于植株生长的顶端优势被抑制，从
江汉大学文理学院 学年论文 论文题目鲜切花生产与保鲜技术概述部（系）生物与环境工程学部 专业园艺 姓名陈放 学号 200904040119 指导教师魏礼玲 2012年 5月
鲜切花的生产与保鲜技术概述 摘要：本文对鲜切花生产、衰老原因，切花保鲜剂及应用，切花保鲜贮藏，切花保鲜包装技术等问题行了综述, 总结和提出了多种切花生产、保鲜,、包装的方法和措施。综述了近年来国内外切花保鲜方面最新研究进展,对促进鲜切花生产和科学研究均有重要意义。 关键词：切花、生产、保鲜、技术 在世界花卉及观赏植物生产中, 切花所占的比重越来越大。随着社会文明的进步, 人们生活水平和文化修养的提高, 越来越多的人把鲜花作为一种高雅温馨、表情达意的礼物,促使切花消费逐年上升。1990 年全球花卉总销售额达1 000 亿美元, 1992 年全球鲜切花消费高达220 亿美元。鲜切花生产已成为国民经济发展的一个新的增长点,被称为朝阳产业。但是, 切花离体后如何延长其寿命, 延长其周转期和观赏期, 多年来一直是园林工作者的重点研究的项目之一。本文综述了近年来国内外切花保鲜方面最新研究进展,对促进鲜切花生产和科学研究均有重要意义。 1切花的定义和分类 1.1切花的定义 狭义上的切花是指从植株上剪切下来的可供观赏的并带有一定长度枝条的花朵，如月季、香石竹、非洲菊、唐菖蒲等。随着时代的进步和科技文化的发展，切花的定义也在延伸和扩大。广义上的切花是指具有一定色彩、形状、姿态、香味等观赏价值的花枝、果枝、枝条、叶片、芽、皮及根等的总称，如肾蕨、五色椒、八角金盘、银芽柳等。 1.2切花的分类 根据切取植物材料的不同可以将切花分为切花类、切叶类、切枝类和切果类等四大类。 切花类。指从植物体上剪切下来以观花为主的植物体的一部分，包括花朵、花序或花枝，通常具有色彩鲜艳、姿态优美、香气宜人等特点，这类花材通常为插花和其他花卉装饰的主要花材。根据花的姿态和形状通常将其分为线型花材、块状花材和散状花材三种。 切叶类。指从植物体上剪切下来的绿色或彩色的叶片，通常具有色彩鲜艳或形态别致等特点，这类花材常作为插花或其他花卉装饰的配材，起烘托主体的作用。切叶的种类很多，目前插花切叶多取用蕨类植物、裸子植物和被子植物的单叶或复叶。根据着生的形态和叶子的形状，可分为线状叶材、团（块）状叶材和
鲜花保鲜小实验 北京师范大学赵俊阳 （1.北京师范大学资源学院，北京市100875） 摘要：目前人们对鲜花的需求越来越大，为了使鲜花保鲜时间更长久，通过两种化学试剂硝酸银和 8-HQS（8-羟基喹啉硫酸盐）以不同比例混合处理康乃馨，比较花期、花茎、颜色和开花率四项指标的提高率来综合评价分析两种化学试剂对鲜花保鲜的效果，结果表明硝酸银与8-HQS以1：3比例混合使用，鲜花保鲜效果最好。 关键词：鲜花保鲜，硝酸银，8-羟基喹啉硫酸盐 一．引言 鲜花是一种时间性和季节性很强且生长条件有一定要求的植物。鲜花离开母体，失去了养份的供给，就会很快的枯萎，失去鲜活的色泽，为使鲜花将继续展示其诱人的色泽和美丽，必须进行保鲜处理（孙勇，2006）。随着国民经济的发展和人民物质文化生活水平的日益提高，各种节假日、庆典活动及人际交往等，对鲜花的需求量越来越大。因此，如何才能延长采收鲜花寿命，使其保持长久的艳丽花色，便成为一个迫切需要研究和解决的问题（李红梅，2006）。 目前国内的花卉生产已由过去小型分散的田园式栽培，朝着现代商品化花卉种植转化，鲜花将成为人们生活中不可缺少的一种商品，人们对采收鲜花保鲜的要求与日俱增（李红梅，2006）。鲜在花蕾期采摘是目前鲜切花生产的方向之一，在保证花蕾正常开放不影响其品质的前提下，应尽可能采摘充分发育的花蕾，便于采后处理和提高贮运空间利用率，降低成本（孙勇，2006）。 化学保鲜即利用保鲜剂处理，来抑制花卉产生乙烯，降低呼吸强度，延长切花寿命。我们知道，乙烯是植物的内源激素，若用外源乙烯处理能加速鲜花衰老，缩短鲜花寿命。相反，若用乙烯抑制剂或拮抗剂来抑制乙烯产生并干扰其作用，则可延缓鲜花衰老。目前，鲜花保鲜剂的配方较多，一般可分为4类:①碳源。蔗糖或葡萄糖，为补充切花生物代谢的能源，一般用1%～5%蔗糖溶液。②杀菌剂。采用次氯酸钠、硫酸铜、硝酸银、8-HQS（8-羟基
鲜花保鲜小实验 Prepared on 22 November 2020
鲜花保鲜小实验 北京师范大学赵俊阳 （1.北京师范大学资源学院，北京市100875） 摘要：目前人们对鲜花的需求越来越大，为了使鲜花保鲜时间更长久，通过两种化学试剂硝酸银和8-HQS（8-羟基喹啉硫酸盐）以不同比例混合处理康乃馨，比较花期、花茎、颜色和开花率四项指标的提高率来综合评价分析两种化学试剂对鲜花保鲜的效果，结果表明硝酸银与8-HQS以1：3比例混合使用，鲜花保鲜效果最好。 关键词：鲜花保鲜，硝酸银，8-羟基喹啉硫酸盐 一．引言 鲜花是一种时间性和季节性很强且生长条件有一定要求的植物。鲜花离开母体，失去了养份的供给，就会很快的枯萎，失去鲜活的色泽，为使鲜花将继续展示其诱人的色泽和美丽，必须进行保鲜处理（孙勇，2006）。随着国民经济的发展和人民物质文化生活水平的日益提高，各种节假日、庆典活动及人际交往等，对鲜花的需求量越来越大。因此，如何才能延长采收鲜花寿命，使其保持长久的艳丽花色，便成为一个迫切需要研究和解决的问题（李红梅，2006）。 目前国内的花卉生产已由过去小型分散的田园式栽培，朝着现代商品化花卉种植转化，鲜花将成为人们生活中不可缺少的一种商品，人们对采收鲜花保鲜的要求与日俱增（李红梅，2006）。鲜在花蕾期采摘是目前鲜切花生产的方向之一，在保证花蕾正常开放不影响其品质的前提下，应尽可能采摘充分发育的花蕾，便于采后处理和提高贮运空间利用率，降低成本（孙勇，2006）。 化学保鲜即利用保鲜剂处理，来抑制花卉产生乙烯，降低呼吸强度，延长切花寿命。我们知道，乙烯是植物的内源激素，若用外源乙烯处理能加速鲜花衰老，缩短鲜花寿命。相反，若用乙烯抑制剂或拮抗剂来抑制乙烯产生并干扰
月季鲜切花保鲜技术的研究进展 燕萍 农业职业技术学院园艺技术0903 学号 摘要:本文主要介绍了月季鲜切花的保鲜技术，及在保鲜中存在的问题：采后容易发生曲颈、萎蔫、花瓣脱落等衰老症状，贮运保鲜难度大，并对此进行了深入的探讨。鲜切花贮运与瓶插过程中水分代，切花的贮藏方法，瓶插液的利用与切花衰老之间的关系以及鲜切花贮运保鲜技术的研究进展。 关键词:月季保鲜技术研究进展 月季切花主产区随着气候逐渐转凉，单位面积产量略有减少，但月季切花的质量随之提高，这两个因素导致了各个品种的月季切花价格上涨。教师节、国庆节等节日用花高峰拉动了月季切花消费市场，整体市场价格表现为稳中有升，周边地区的月季切花A级品率相对提高。近日，红色系主打产品‘卡罗拉’A级品每扎批发价22元，B级品每扎18元，C级品每扎约10元，‘黑魔术’均价比‘卡罗拉’略低，同等级产品，每扎价格约低2元。 芬得拉、玛丽亚、维西利亚、好莱坞等彩色月季切花品种的价格基本保持稳定，与红色系月季切花产品价格起伏较大不同，白色系月季切花价格则始终保持稳定。 不同植物种和品种间的耐贮性有差异，影响一种切花适宜贮藏时间的因素有:遗传特性和贮藏期间外部的环境条件，月季的栽培者或集货商在切花的贮藏过程中，要充分根据特定植物的需求，调节有关的贮藏环境因子，可有效延长贮藏期，保持切花的优良品质。可调节的贮藏环境因子主要是温度，空气湿度，乙烯，空气循环等。 月季切花鲜期短，保不耐长途运输。采切后月季如果不上市销售，应当立即入低温库贮藏，贮藏温度1-2度，最好是插入水中进行温储。温储的水质很重要，PH值低对月季切花有利。盛花容器中的保鲜剂是由硫代硫酸银和硫酸铝组成的混合液。 1月季鲜切花的采后生理 切花采收后隔断了花枝与母体之间的联系，花瓣部便发生一系列生理生化变化:水分代失衡，蛋白质、核酸和磷脂等大分子生命物质和结构物质逐渐降解，乙烯生成量迅速增加，质膜流动性减弱、透性增加，呼吸作用增强等最后导致细胞解体死亡，切花出现衰老症状。外观表现为萎蔫、落瓣、弯颈、褪色、蓝
切花月季管理 切花月季一般采用扦插繁殖和嫁接繁殖进行育苗。 1、扦插法育苗扦插法只适用于发根容易的品种，如小花型月季等，大多数大花型和中花型的品种扦插不易生根，黄色系和白色系的品种尤难生根。扦插苗的优点是寿命较长，从基部发生的脚芽可培育成健壮的主枝。 根据扦插时期可分为生长期扦插和休眠期扦插两类。生长期扦插又称嫩枝扦插，是采用当年生成熟枝条带踵并留2片小叶进行扦插，以春插为主(4月下旬至5月底)，约1个月后生根;休眠期扦插又称硬枝扦插，是利用月季冬季落叶后的木质化枝条在苗床中进行高密度扦插，至翌年开春后发根。 扦插法的插穗选取通常是在自基部起的第二、第三叶片处的枝条，每3-4个节剪成一插穗。在插穗基部斜切一刀并成45度角，切后立即蘸上生根粉，插入苗床基质中，深度为插条长度的1/3-1/2，插后注意保温湿。 2、嫁接法育苗嫁接法的优点是发育快，若管理得当，当年即能育成开花大苗。嫁接法又有枝接和芽接之分，现多用芽接苗，尤其以休眠期芽苗为佳。芽接苗抗逆性强，成活率高，切花产量高、品质好，且产花寿命长。 (1)砧木准备以蔷薇为砧。常规方法是取蔷薇的徒长枝，依扦插月季的方法育苗，生根移栽后作为砧木。休眠芽苗的生产需采用实生苗砧木，选用无刺多花蔷薇(Rosa multiflora enermis)，由于其抗病力和耐寒性好，加之无刺和根系旺盛的特性，芽接操作速度快、成苗率高。 (2)“T”形芽接法在砧木离地面5厘米处先横切一刀，深度到木 质部为止，长度为1.5厘米，尽可能不要切进木质部。再在刀口中部竖割一刀呈“T”型，竖刀长度约为2厘米，然后将砧木皮层轻轻地向两边挑开备用。
通常在立秋以后，8月下旬至10月最适合进行休眠芽苗的生产。选择立秋后发出的叶色转青、腋芽饱满但未萌动的新枝作接穗，自穗芽下部1厘米处进刀慢慢向芽上方1厘米处削离穗条，剔除穗芽上的木质部，插入砧木接口，齐砧木刀口上部割平芽片，使穗芽完全嵌入砧木皮层内。最后用塑料带由下往上绑扎，将芽完全密封，使穗芽不接触空气，处于休眠状态。 切花月季的周年生产 1、选地、整地及保护地设施月季栽培的适宜环境为阳光充足，地势高，排水良好，土壤条件以通气性好、具有团粒结构的黏壤土。切花月季栽培一般要长达5年之久，因此须施足基肥。在定植前先将土壤深翻40-50厘米，待充分晒干后，施放腐熟的家畜粪肥以改良土壤、增加有机质含量。30米长、6米宽的标准塑料大棚，每棚施入1000千克的有机肥料，100千克过磷酸钙，有机肥最好要以牛粪、鸡粪、猪粪等多样化肥料混合，并加入少量的菜籽饼、骨粉等精肥，使肥料营养全面化。 切花月季的周年生产，需进行保护地栽培。国内常以单栋或连栋的塑料大棚为主。连栋棚的操作空间大、气体交换性能好，病虫害也较少，且土地利用率高。如用单栋棚栽培，做三条畦地，畦宽100厘米，中间一畦种植株高大品种(如金奖章等)，两边二畦种植较低矮品种，如卡拉米亚、萨曼莎，这样可有效利用大棚内空间。栽培土要掺入一定量的砻糠灰改良土壤物理性质，并可有效地防止月季根癌病的发生。 2、小苗定植及主枝留养月季定植在12月至翌年2月和5-6月这两 个时期，如12月至翌年2月定植成活率高，当年5月下旬到6月上旬即可产花。5-6月定植的成活率比冬季定植低，9-10月可产花，此时月季价格已开始升高。
切花的保鲜实验 一、实验目的 1、了解切花保鲜液的种类，成分及其用量，学会配制各种保鲜液。 2、了解切花保鲜液保鲜的原理，并掌握保持切花鲜艳，延长其花期的方法。 二、实验原理 切花，通常是指从植物体上剪切下来的花朵、花枝、叶片等的总称。它们为插花的素材，也被称为花材。用于插花或制作花束、花篮、花圈等花卉装饰。 为了保持鲜切花最好的品质，延迟衰老，抵抗外界环境的变化，常常用花卉保鲜剂予以处理。花卉保鲜剂包括一般保鲜液、水合液、脉冲液、STS脉冲液、 花蕾开放液和瓶插保持液等。在采后处理的各个环节，从栽培者到消费者，都可以使用花卉保鲜液。许多切花、切叶经过保鲜剂处理后，可延长货架寿命2—— 3 倍。 花卉保鲜剂能使花朵增大、保持叶片和花瓣的色泽，从而提高花卉品质、延长货架寿命和瓶插寿命。 三、实验材料、试剂及仪器 1、材料：切花玫瑰 2、试剂：蔗糖、8--HQ、柠檬酸、水杨酸、乙醇 3、仪器：电子天平、烧杯、量筒、标签、游标卡尺、透明玻璃杯、剪刀等 四、实验步骤 1、取四个大小大小一致，透明度相似的玻璃杯，分别标号为1、 2、 3、4。 2、在1 号玻璃杯中加入200ml 蒸馏水。 3、在2号玻璃杯中加入4g蔗糖、40mg浓度为200mg/l的8--HQ （用乙醇溶解），加水至200ml。 4、在3号玻璃杯中加入4g蔗糖、40mg浓度为200mg/l的8--HQ （用乙醇溶解），20mg浓度为100mg/l的柠檬酸，加水至200ml。 5、在4号玻璃杯中加入6g蔗糖、40mg浓度为200mg/l的水杨酸（用乙醇溶解），60mg浓度为100mg/l的柠檬酸，加水至200ml。 6、2-4 号玻璃杯中试剂用玻璃棒搅拌均匀，然后用保鲜膜给四个玻璃杯封
切花月季折枝及压枝修剪技术 在幼苗辅养期和夏季半休眠期，植株枝叶量相对较少，为增加同化养分积累而将不能产花或不宜产花需修剪的枝条，在适当时期、适当部位向下扭折拿弯（折而不断），称为折枝修剪。折枝修剪由于克服了剪截修剪造成的枝叶损失弊端，能最大限度地保留叶片数，增加了同化营养叶面积，使植株得到持续稳定的生长，从而提高切花品质，增加切花产量。 1折枝技术 月季折枝主要是针对生长初期不能产花而需要疏除的枝，通过弯折加以保留，作为营养枝，小苗定植后最初长出的3～4个枝条从基部3cm处向植株两侧弯折，以折伤木质部为宜，被折伤的枝条上的叶片正常生长，因此作为营养枝培养，枝条被弯曲后，由于植株生长的顶端优势被抑制，从植株基部萌发的枝条生长势强、均匀、长而直立，将其作为开花枝培养。折枝数量以铺满畦面为宜，让叶片能得到充足的光照。折枝不论一年四季，还是一天早晚均可进行，是一项经常性的工作。一般早上枝条较脆，折枝时容易断裂，要尽量使其不断裂。对粗枝条可在距根部10cm处将枝条扭折后再压下，折枝的操作：用一只手把握枝条需要折的部位，另一只手用力向下扭折，将枝条压于压枝绳下。 2压枝技术 月季在整个生育期都要把细弱枝及产花长度不够的枝压下，压枝要尽量向下，以突出顶枝生长优势，采取边扭边压的方法。幼苗期压枝时，压枝绳（铁丝或尼龙线）距苗25～30cm，在定植畦的两边用铁桩或木桩拉紧并固定。当枝条长度有40～50cm时将枝条压下。新萌发出过细的枝条压作营养枝，营养枝上发出的枝条继续压枝。压枝时注意各株之间、枝条之间不能相互交叉。 植株压枝后会迅速长出水枝（脚芽），粗壮的水枝做切花枝，也可以在水枝现蕾后留4～6枚叶短截作切花母枝，细的水枝继续压枝做营养枝。 2007年通过在猪嘴岭村的折枝（压枝）试验，在4个品种中共取了12个点，每个点选3株生长势相当的植株，其中2株进行折枝（压枝）修剪，1株不采取任何措施，压枝10d后发出1～3个0.5０～0.8０cm粗的脚芽，未经处理的一株除了枝顶发出新梢外，在植株基部的茎中下部没有新芽发出。
月季切花采后处理技术 ：泛读了前人对于月季切花采后处理技术的论述。介绍了切花月季的采收，保鲜液处理 技术，分级标准和包装技术，预冷技术，贮藏技术，运输技术，以及瓶插液的品种。 ：月季；切花；采后生理；保鲜 月季 Rosa hybrida (英文名：Modern rose) 蔷薇属，常绿灌木。为现代月季中四季开 花性园艺品种群。品种极多。月季花型整齐美丽，花色明快纯正，为世界栽培最广泛的切花 种类，也是各种节日和礼仪社交场合不可缺少的鲜花，其红色品种更是被世界各地青年是为 清的象征，成为情人节或日常传情达意的象征花卉。世界各国每年上市40~50亿支月季，而且新品种仍在不断涌现。 月季切花在采后流通中经常会出现一些问题，如瓶插后的“弯头”、“蓝变”（出现在 红色品种）或“褐变”（多出现在黄色品种）以及不能正常开放等世界性难题。出现这些问 题的原因尚不清楚，一般认为是花材茎基部吸水受阻、水分在导管内不畅通等，最新观点是 蒸腾过旺。 采收原则
鲜切花的采收因植物种类、品种、季节、环境条件、距离市场远近和消费者的特殊要求 而异。到达消费者手中时，产品必须处于最佳状态。而且产品必须要有足够长的货架期。采收标准 月季的采收标准为：作远距离运输时，花萼略有松散；兼作远距离和近距离运输时，花 瓣伸出萼片；就近批发时，外层花瓣开始松散；尽快出手时，内层花瓣开始松散。采收时间 鲜切花的种类繁多，同一种类的不同品种采收时间也有不同。因此，一天之中没有统一 的采收时间，但一般分为三类采收时间：上午才收、下午采收和傍晚采收。月季属于采收后 失水较快的切花种类，因此，适宜上午采收。但是，中国农业出版社出版的由赵梁军、苏立 峰等编著的现代切花生产丛书——《月季》中描述：“下午4：30采收的切花比上午8：00采收的寿命长11%，应为下午的切花经过一天的光合作用，贮藏了较多的营养物质。”采收 长度要求5节以上，一般有40-60cm，便于插瓶之前再度剪短。采收方法即剪切部位。剪切部位对花枝长短、剪口下芽的萌发早晚、下次产花所需日数与花枝长 短有很大影响。留枝越长叶片越多，下次开花所需日数越少，花枝越短。下次开花的枝长在 留3枚5小叶片是最长，一般来说，剪取时应留2枚5小叶片，植株较弱应多留。夏季休眠
第十一章鲜切花栽培技术 Cultivation of cutted flower 鲜切花是指从活体植物上剪切下来的新鲜的花、茎叶、果等离体材料，用以插制花篮、花束、花环、桌饰、捧花、胸花、头饰、花车、等插花艺术作品。 第一节切花的类型 一．切花材料的类型： 1．切花：是应用植物的花器官，它是装饰的主体，也是作品色彩的主要来源。 2．切叶：大多数为茎叶联体，在作品中主要起烘托、陪衬、填充和掩盖作用。（主要指草本花卉） 3．切枝：主要指木本花卉的枝，一般多带有花和叶、果。 二．切花材料的种类： 1．五大切花：月季、菊花、唐菖蒲、香石竹、非洲菊。 2．其他切花：郁金香、火鹤、鹤望兰、一品红、君子兰、百合、大花萱草、美人蕉、马蹄莲、蛇鞭菊、紫罗兰、金鱼草、朱 顶红、鸡冠花、桔梗、大丽花、一枝黄花、香雪兰、花毛 茛、茶花、勿忘我、满天星、情人草（星辰花）。 3．切叶：蜈蚣草、文竹、天门冬、常春藤、石刁柏、龟背竹、虎尾兰、蓬莱松、散尾葵、苏铁、变叶木、彩叶草、石松。4．切枝：火棘、金橘、海棠、金银木、南天竹、梅枝、绣线菊、柳枝、桃枝、竹枝、枫叶枝。 第二节周年切花生产的设备设施 为了保证周年供应，花卉必须通过促成和抑制栽培（催延花期）来实现，而催延花期必须在专门的设备、设施内生产，尤其是在冬季或早春、秋末。 一．控温设施 在冬季或早春、秋末进行生产，首先要保证温度的提高，这可以通过加温来实现；（1）升温:锅炉、烟道、暖气管道、热风炉、电热线。（2）保温：棚膜、玻璃、覆盖物、保温幕、（3）降温：通风、遮光网、排风扇、水帘、喷雾、 二．补光、遮光设施 1．补光装置：灯、墙上反光铂、
鲜切花的保鲜技术探讨(一) 作者：赵延春徐家兰马林倩 摘要：切花切离母体后，生命仍在继续。如果处理不当，保养不好，很容易加速萎蔫，失去观赏价值。因此必需了解早蔫得原因，采取相应的措施以延长其寿命，充分发挥插花作品的观赏效果。 关键词：鲜切花；早蔫原因；保养方法 1 花材早蔫的原因 1.1 最主要的原因是失水 (1)失去根压——因切离母株而失去根压，水分供应不足，造成失水。(2)切口浸入空气——空气自切口进入，在导管中形成气泡，阻碍了吸水。(3)水质不清——绿叶浸入到水中溶化出的酚及水中含有的细菌、霉菌等会使水变腐，堵塞导管。(4)汁液堵塞切口——一些乳汁多的花卉植物。切后由于汁液外溢而堵塞切口。(5)切口腐烂——切口受细菌感染变质腐烂，不能正常吸水或失去吸水能力，使得花枝得不到水分供应。(6)水分供应不及时。 1.2 其他原因： (1)高温——温度越高，生命活动越快，消耗的水分越多，萎焉的就越快。 (2)强光——强光也会导致鲜花生命活动加快。(3)大风。(4)污染——不洁的水质、空气中的污染物，乙烯、二氧化硫、氟化氢等都是鲜切花的杀手。此外，灰尘、噪音等不良因素，也会导致鲜切花早蔫早谢。(5)受伤——本身水分供应不上；受伤的组织会产生乙烯气体(植物的催熟剂)-会使花卉提前衰老，缩短花卉寿命。(6)缺少养分和细胞激素——花营继续开放需要养分，花朵保持在一定时间内不败，是根部的细胞激素的作用，这些物质供应不上，势必使鲜切花逐步萎蔫。 2 鲜切花的保养方法 2.1 物理方法 (1)及时补充水分——剪切下来后及时插入水中，或用水浸脱脂棉抱住花材基部，并用喷雾器喷水保湿。 ①二次剪切——鲜花在被剪切下来的一刹那，空气即会进入导管，形成气栓，影响水分的进入。因此，买回后水养前，需要将切口剪去3～5cm，插入新鲜水中，利用新切口吸水，并将枝条下部浸入水中的叶片去掉。②水中剪切——将花梗进入水中再剪切，以防形成气栓，阻碍吸水。尤其在夏季，或者对于那些吸水性较差的花卉。③反复剪切——鲜切花在水养过程中切口部位会分泌糖分，导致细菌滋生，阻碍导管，妨碍吸水，因此。凡是在基部出现变色、腐烂现象，立即将这部分剪去。④防止切口污染水质——有些鲜切花的切口部位会有浆汁流出，污染水质。可将切口在在火上烧一下或在沸水中烫一下。火烧
实验二鲜切花贮藏过程中失水特性研究实验 一、实验目的和要求 了解鲜切花采后贮藏的一般方式；了解不同鲜切花采后水分损失的主要途径和及其对切花品质的影响；了解水分平衡在观赏植物产品品质保持的重要意义。要求学生掌握鲜切花短期贮藏保鲜的简单操作和要求。 二、实验原理 观赏植物产品的价值与本身水分平衡有关，切花采后流通损耗的重要原因之一就是采后失水造成水分不平衡。不同种类、同一种类不同品种切花失水胁迫耐性有差异，而且切花水分损失途径、失水胁迫后切花的表型等都不同。研究切花采后失水特性、失水胁迫耐性等对切花采后保鲜非常重要。 三、实验材料 月季、非洲菊、满天星、菊花、唐菖蒲等切花。 四、实验仪器和药品 千分子一天平、花枝剪、插花容器、标签纸、切花包装箱、塑料薄膜、蒸馏水、游标卡尺 五、实验步骤 1．花材整理。将市场购买（温室采切）的月季切花在实验室进行去刺及多余叶片等，留花朵下方3-4片复叶，将花材剪切成35cm长；将香石竹、满天星切花基部叶片去除，剪切成35cm长；菊花去除基部叶片，剪切成45cm长；唐菖蒲剪切成约45cm长。注意所有切花在水中进行剪切，剔除含有病斑等的花枝。 2．用吸水纸吸干切花表面水分，分别用标签标记顺序，称量鲜样质量。 3．将切花分别用塑料薄膜包装，置于切花包装箱中。以不用塑料薄膜包装的切花为对照，分别置于恒温条件（25℃）下放置
6、12、 24、36h，分别在不同时间段取出称量鲜样质量。 （根据具体花材，如月季、菊花，在第一次称量后将叶片剪下，分别称量胁迫后的鲜样质量，与完整花枝进行对照。） 4．在胁迫后分别将切花进行复水瓶插，在切花瓶插观察室中记录花朵开放进程。用没有经过胁迫失水的切花作为瓶插对照。 5．记录瓶插过程开花指数变化（根据不同切花开花指数判断标准目测）和花朵直径的变化（用游标卡尺测量花朵直径）。 6．统计分析切花鲜样质量损失率，统计胁迫后不同切花的瓶插寿命缩短百分率。 7．撰写实验报告。六、作业 比较不同种类切花的失水速率；及复水后瓶插切花的表型。
鲜切苹果的保鲜包装实验 报告 Prepared on 22 November 2020
鲜切苹果的保鲜包装 一、实验目的： 1、对鲜切的苹果片采用不同抽真空度的保鲜包装后，对贮藏期间影响感官品质 因素的技术指标褐变面积进行观测，以了解真空包装的保鲜效果。 2、通过实际操作，加深对真空包装机和封口机的认识。 二、实验原理 真空包装能不同程度地降低包装容器内的氧气含量，从而减轻氧对食品造成的不利影响。切开的苹果在有氧条件下会迅速发生酶促褐变，通过真空包装配合气密性好的包装材料可抑制褐变，防止切片苹果变色。 三、材料与设备： 1.原料：市售新鲜大小均匀的苹果 2.包装材料：PA/CPP袋 3.仪器设备：全自动真空包装机快速脚踏封口机SF-400型 四、工艺流程： 选果——清洗——去皮去核——分切——装袋——包装（封口）——检查气密性——装盒 4实验步骤： 1.准备厚度、大小一致的PA/PE塑料袋每人2个，每组12个。 2.原料处理：以无菌操作削去苹果表层果皮，去核，将苹果切为大小均匀 的八片备用。 3.不同抽真空程度的保鲜包装实验
苹果片试样处理完毕后，取分割后的果片2组，每组处理3个平行样装入袋内，按不同抽真空度进行保鲜包装，每天观测果片的褐变面积并记录。 5．实验结果： 6.实验分析： 1.对抽真空保鲜包装防止果蔬褐变的认识 2.对真空包装机及封口机的认识 分组： 食科11249人总计238人 食科11436人需包装袋：238*2约为500个PA/PE真空包装袋 食安11255人 需班级自主购置苹果 食科10150人上课时间： 食安11148人
切花的保鲜实验 This manuscript was revised on November 28, 2020
切花的保鲜实验 一、实验目的 1、了解切花保鲜液的种类，成分及其用量，学会配制各种保鲜液。 2、了解切花保鲜液保鲜的原理，并掌握保持切花鲜艳，延长其花期的方法。 二、实验原理 切花，通常是指从植物体上剪切下来的花朵、花枝、叶片等的总称。它们为插花的素材，也被称为花材。用于插花或制作花束、花篮、花圈等花卉装饰。 为了保持鲜切花最好的品质，延迟衰老，抵抗外界环境的变化，常常用花卉保鲜剂予以处理。花卉保鲜剂包括一般保鲜液、水合液、脉冲液、STS脉冲液、花蕾开放液和瓶插保持液等。在采后处理的各个环节，从栽培者到消费者，都可以使用花卉保鲜液。许多切花、切叶经过保鲜剂处理后，可延长货架寿命2——3倍。 花卉保鲜剂能使花朵增大、保持叶片和花瓣的色泽，从而提高花卉品质、延长货架寿命和瓶插寿命。 三、实验材料、试剂及仪器 1、材料：切花玫瑰 2、试剂：蔗糖、8--HQ、柠檬酸、水杨酸、乙醇 3、仪器：电子天平、烧杯、量筒、标签、游标卡尺、透明玻璃杯、剪刀等 四、实验步骤 1、取四个大小大小一致，透明度相似的玻璃杯，分别标号为1、 2、 3、4。 2、在1号玻璃杯中加入200ml蒸馏水。 3、在2号玻璃杯中加入4g蔗糖、40mg浓度为200mg/l的8--HQ（用乙醇溶解），加水至200ml。 4、在3号玻璃杯中加入4g蔗糖、40mg浓度为200mg/l的8--HQ（用乙醇溶解），20mg浓度为100mg/l的柠檬酸，加水至200ml。 5、在4号玻璃杯中加入6g蔗糖、40mg浓度为200mg/l的水杨酸（用乙醇溶解），60mg浓度为100mg/l的柠檬酸，加水至200ml。 6、2-4号玻璃杯中试剂用玻璃棒搅拌均匀，然后用保鲜膜给四个玻璃杯封口。 7、挑选12枝花苞大小、新鲜度、开放度一致的玫瑰花，去叶，花梗剪到适宜长度，然后分成四组，每组3个，分别插入4个玻璃杯中。