第２８卷第１２期生态学报Ｖ０１．２８，Ｎｏ．１２２００８年１２月ＡＣＴＡＥＣＯＬＯＧＩＣＡＳＩＮＩＣＡＤｅｃ．，２００８
北极海洋沉积物中锰细菌的分离与系统发育
林学政１，高爱国１”，陈皓文１
（１．国家海洋局第一海洋研究所，山东青岛２６６０６１；２．厦门大学海洋与环境学院南洋学系，福建厦门３６１００５）
摘要：对中国第二次北极科学考察采集的北极海洋沉积物中的锰细菌进行了筛选、分离和系统发育分析。根据其在筛选平板上菌落的形态学特征，分别驮站位Ｐｌｌ和Ｓｌｌ采集的沉积物中分离到了２１株和１９株锰细菌。系统发育分析表明，两个站位的锰细菌群落组成有着明显的差别。站位Ｐ１１分离的可培养锰细菌主要由细菌域（Ｂａｃｔｅｒｉａ）中变形杆菌门的７一变形杆菌纲（．ｒ—Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ）和放线菌纲（Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ）组成，二者分别占８６％和１４％；１?变形杆菌纲主要包括嗜冷杆菌属（Ｐｓｙｃｈｒｏｂａｃｔｅｒ）、希瓦氏菌属（Ｓｈｅｗａｎｅｌｌａ）、假交替单胞菌属（Ｐｓｅｕｄｏａｈｅｒｏｍｏｎａｓ）、不动杆菌属（Ａｃｉｎｅｔｏｂａｃｔｅｒ）、海杆菌属（Ｍａｒｉｎｏｂａｃｔｅｒ），其中以嗜冷杆菌属为主，其比例可达６７％。从站位Ｓ１１分离到的可培养锰细菌主要包括细菌域中变形杆菌门的ａ一变形杆菌纲（ａ?Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ）和Ｙ．变形杆菌纲以及拟杆菌门（Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｓ）中的黄杆菌纲（Ｆｌａｖｏｂａｅｔｅｒｉａ）；１－变形杆菌纲主要包括希瓦氏菌属、海单胞菌属（Ｍａｒｉｎｏｍｏｎａｓ）和交替单胞菌属（Ａｌｔｅｒｏｍｏｎａｓ），ｎ．变形杆菌纲主要为鞘氨醇单胞菌属（Ｓｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｓ）。实验菌株均对Ｍｎ“有着较强的抗性，其中以菌株Ｍａｒｉｎｏｍｏｎａｓｓｐ．Ｓ１１－Ｓ－４耐受性最高。
关键词：北极；海洋沉积物；锰细菌；微生物区系；系统发育分析
文章编号：１０００．０９３３（２００８）１２．６３６４．０７中图分类号：Ｑ１４５文献标识码：Ａ
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１．ＦｉｒｓｔＩｎｓｔｉｔｕｔｅ矽Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ，￥ＯＡ，Ｑｉｎｇｄａｏ２６６０６１，Ｃｈ／ｎａ
２．ＤＩ卵旧，Ｉ硎旷Ｏｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙ，ＣｏｌｌｅｇｅｏｆＯｃｅａｎｏｇｒａｐｈｙａｎｄＥｎｖｉｒｏｎｍａｔａｌＳｃｉｅｎｃｅ，ＸｉａｍｅｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ。Ｘｉａｍｅｎ３６１００５，Ｃｈｉｎａ
ＡｃｔａＥｃｏｌｏｇｉｃａＳｉｎ／ｃａ．２００８．２Ｓ（１２）：６３６４—６３７０．
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｂｉｏｇｅｏｃｈｅｍｉｃａｌｃｙｃｌｉｎｇｏｆｍａｎｇａｎｅｓｅｉｓｒｅｃｏｇｎｉｚｅｄａｓａｌｌｉｍｐｏｒｔａｎｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｐｒｏｃｅｓｓｂｅｃａｕｓｅｍａｎｇａｎｅｓｅｉｓｎｏｔｏｎｌｙｆｉｎｅｓｓｅｎｔｉａｌｎｕｔｒｉｅｎｔｆｏｒａｌｌｏｒｇａｎｉｓｍｓｂｕｔａｌｓｏｉｔｓｏｘｉｄａｔｉｏｎａｎｄｒｅｄｕｃｔｉｏｎａｒｅｉｎｔｉｍａｔｅｌｙｃｏｕｐｌｅｄｗｉｔｈｔｈｅｃｙｃｌｉｎｇｏｆｏｔｈｅｒｅｓｓｅｎｔｉａｌｅｌｅｍｅｎｔｓ．ＳｔｕｄｉｅｓｈａｖｅｄｅｍｏｎｓｔｒａｔｅｄｔｈａｔＭｎ“－ｏｘｉｄｉｚｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａａｒｅａｂｕｎｄａｎｔａｎｄｄｉｓｔｒｉｂｕｔｅｄｗｉｄｅｌｙ．Ａｄｉｖｅｒｓｅａｒｒａｙｏｆｂａｃｔｅｒｉａ，ｆｕｎｓｉ，ａｎｄｍｉｅｒｏａｌｇａｅｈａｖｅｂｅｅｎｓｈｏｗｎｔｏｈａｖｅｔｈｅａｂｉｌｉｔｙｔｏｃａｔａｌｙｚｅｏｘｉｄａｔｉｏｎｏｒｒｅｄｕｃｔｉｏｎｏｆｍａＥｌｇａｎｅｓｅ．ＴｈｅｏｘｉｄａｔｉｏｎｏｆｓｏｌｕｂｌｅＭｎ２＋ｔｏｉｎｓｏｈｂｌｅＭｎ３＋／Ｍｎ４＋ｏｘｉｄｅｓａｎｄｏｘｙ．ｈｙｄｒｏｘｉｄｅｓｉｓａｎｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｌｙｉｍｐｏｒｔａｎｔｐｒｏｃｅｓｓｂｅｃａｕｓｅｔｈｅｓｏｌｉｄ?ｐｈａｓｅｐｒｏｄｕｃｔｓｏｘｉｄｉｚｅａｖａｒｉｅｔｙｏｆｏｒｇａｎｉｃａｎｄｉｎｏｒｇａｎｉｃｃｏｍｐｏｕｎｄｓ，ｓｃａｖｅｎｇｅｍａｎｙｍｅｔａｌ８，ａｎｄｓｅｒｖｅａｓｅｌｅｃｔｒｏｎａｃｃｅｐｔｏｒｓｆｏｒａｎａｅｒｏｂｉｃｒｅｓｉｆｉｒａｔｉｏｎ．Ｉｎｍｏｓｔｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，Ｍｎ”ｏｘｉｄａｔｉｏｎｉｓｂｅｌｉｅｖｅｄｔｏｂｅｂａｃｔｅｒｉａｌｌｙｍｅｄｉａｔｅｄ．Ｏｖｅｒｔｈｅｙｅａｒｓ，Ｍｎ２＋一ｏｘｉｄｉｚｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａｈａｖｅｂｅｅｎｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｗｉｄｅｖａｒｉｅｔｙｏｆｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔｓ，ｉｎｃｌｕｄｉｎｇｍａｒｉｎｅａｎｄｆｒｅｓｈｗａｔｅｒｓ，ｓｏｉｌｓ，ｓｅｄｉｍｅｎｔｓ，ｗａｔｅｒｐｉｐｅｓ，Ｍｎｎｏｄｕｌｅｓ，ａｎｄｈｙｄｒｏｔｈｅｒｍａｌｖｅｎｔｓ．Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｌｌｙ，Ｍｎ“－ｏｘｉｄｉｚｉｎｇｂａｃｔｅｒｉａａｐｐｅａｒｔｏｂｅｑｕｉｔｅｄｉｖｅｒｓｅ，ｗｉｔｈａｌｌｉｓｏｌａｔｅｓａｎａｌｙｚｅｄｔｏｄａｔｅｆａｌｌｉｎｇｗｉｔｈｉｎｅｉｔｈｅｒｔｈｅｌｏｗＧ＋Ｃｇｒａｍ—ｐｏｓｉｔｉｖｅｂａｃｔｅｒｉａ，ｔｈｅＡｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ，ｏｒｔｈｅｄ，Ｂ，ａｎｄ．ｙｓｕｂｇｒｏｕｐｓｏｆｔｈｅＰｒｏｔｅｏｂａｅｔｅｒｉａｂｒａｎｃｈｏｆｔｈｅｄｏｍａｉｎＢａｃｔｅｒｉａ．
基金项目：国家自然科学基金资助项目（４０５７６０６０）
收稿日期：２００７－０７．２７；修订日期：２００８．０６．１７
作者简介：林学政（１９７１一），男，山东栖霞人，博士，研究员，主要从事极端环境微生物学研究．Ｅ?ｍｉａｌ：ｌｉｎｘｚ＠ｒｉｏ．ｏｒｇ．ｃｎ
Ｆｏｕｎｄａｔｉｏｎｉｔｅｍ：Ｔｈｅｐｒｏｊｅｃｔ№ｆｉｎａｎｃｉａｌｌｙｓｕｐｐｏｒｔｅｄｂｙｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＮａｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅＦｏｕｎｄａｔｉｏｎ０ｆＣｈｉｎａ（Ｎｏ．４０５７６０６０）
Ｒｅｃｅｉｖｅｄｄａｔｅ：２００７—０７?２７；Ａ∞ｅｐｔｅｄｄａｔｅ：２００８－０６—１７
Ｂｉｏｇｒａｐｈｙ：ＵＮＸｕｅ－Ｚｈｅｎｇ，Ｐｈ．Ｄ．。Ａｓｓｏｃｉａｔｅｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，ｍａｉｎｌｙｅｎｇａｇｅｄｉｎｅｇｔｌ≈ｕｌｅｅｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌｍｉｃｒｏｏｒｇａｎｉｓｍ，Ｅ—ｍｉａｌ：ｌｉｎｘｚ＠ｒｉｏ．ｏｒｇ，ｃｎ
１２期林学政等：北极海洋沉积物中锰细菌的分离与系统发育６３６５Ｉｎｏｒｄｅｒｔｏｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｔｈｅｂｉｌｗｌｉｖｅｒｓｉｔｙｏｆｍａｎｇａｎｅｓｅｂａｃｔｅｒｉａｉｎｐｏｌａｒｒｅｇｉｏｎ，ｉｓｏｌａｔｉｏｎ，ｍｏｌｅｃｕｌａｒｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎａｎｄ
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ＫｅｙＷｏｒｄｓ：ａｒｃｔｉｃ；ｏｃｅａｎｓｅｄｉｍｅｎｔｓ；ｍａｎｇａｎｅｓｅｂａｃｔｅｒｉａ；ｍｉｃｍｆｌｏｒａ；ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓ
海洋由于其特殊的环境特征，存在着一个适应高压、高盐和低温等的微生物生态系统，同时，随着深海“热液”和“冷泉”生物群的发现，越来越多的研究表明，在超过地球表面５０％的深海区域中存在着强烈而独特的生物地球化学过程，而海洋微生物是这些过程中的关键环节。
在海洋沉积物中生存着大量的微生物，可促进海洋中许多化学变化与成岩作用。陆源可溶态和悬浮态的锰进入海洋后，被海洋生物结合人体内，当这些有机体的残骸下沉时也将这些元素带到海底，经过生理生化功能各异的细菌的矿化作用，会引起环境中Ｅｈ、ｐＨ、Ｍｎ２＋／Ｍｎ４＋和Ｆｅ２＋／Ｆｅ３＋等生物地球化学参数变化。尽管Ｍｎ２＋在海水中含量较少，但是其氧化还原过程在海洋的地球化学循环中可能起着关键的作用。目前已对海洋沉积物中细菌在铁锰结核形成过程中所起的作用做了一些研究工作，但大多是在实验室内研究某一种细菌对金属离子的转化作用¨＇２】。在绝大部分环境下，Ｍｎ２＋的氧化被认为是细菌介导（ｂａｃｔｅｒｉａｌｍｅｄｉａｔｉｏｎ）的。锰氧化细菌不仅种类数量繁多，而且分布广泛，已从各种不同的环境，如海水、淡水、土壤沉积物、热液口等分离到了锰氧化细菌。从系统发育角度看，锰氧化细菌的种类看起来非常广泛，其主要归类为低Ｇ＋Ｃ含量Ｇ＋菌、放线菌、变形杆菌门（Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ）的Ｏｔ、Ｂ和＾ｙ变形杆菌纲。目前研究的最多的锰氧化细菌是枯草杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓｓｐ．）ＳＧ．１、生盘纤发菌（Ｌｅｐｔｏｔｈｒｉｘｄｉｓｃｏｐｈｏｒａ）ＳＳ一１、恶臭假单胞菌（Ｐｓｅｕｄｏｍｏｎａｓｐｕｔ／ｄａ）ＭｎＢｌ和ＧＢ．１［３－５］。国内对深海铁锰结核区微生物的丰度、成矿作用和系统发育分析也已进行了初步研究【ｌ’６’７］，但对极地海洋沉积物中锰细菌的多样性和系统发育分析尚未见报道，国外也较少见。
本研究将通过对中国第二次北极科考采自Ｐ１ｌ和ｓ１１两个站位沉积物的锰细菌的菌群组成和系统发育的比较分析，了解锰细菌的多样性，为研究微生物在极地海洋沉积物元素生物化学循环中的作用打下基础；同时还可获得锰去除率高、适应性强、生命旺盛的细菌，以服务于污染环境的生物修复。
１材料与方法
１．１样品的采集
北极海洋沉积物样品采自中国第二次北极科学考察，站位：Ｐ１１：１６９０５９’３７”Ｗ，７５０００’２４”Ｎ；水深２６３ｍ；采样时间，２００３—８?１０；青灰色软泥。Ｓ１ｌ：１５９０００’００”Ｗ，７２。２９’２４”Ｎ；水深，５０ｍ；采样时间，２００３—８—１７；灰色硬泥。各站分别按上下两层取样：表层（ｓ）Ｏ一１０ｅｒａ，按ｌｃｍ间隔取样；下层（Ｂ）ｌｌ一底层，按２ｃｍ间隔取样，于４℃无菌保存。
１．２锰细菌的筛选与分离
培养基：ＭｎＳ０４．４Ｈ２００．２ｇ，ＦｅＳ０４＂７Ｈ：Ｏ０．００１ｇ，蛋白胨２ｇ，酵母膏０．５ｇ，琼脂１５ｇ，过滤陈海水
６３６６生态学报２８卷
１０００ｍｌ。
取适量沉积物经无菌海水系列稀释后，将其涂布于筛选培养基平板上，于４ｃｃ倒置培养３０ｄ，期间不断观察，分上下两层按其菌落形态学特征挑取褐色单菌落，并进一步纯化后获得纯培养。
１．３锰细菌的分子鉴定与系统发育分析
可培养锰细菌的分子鉴定与系统发育分析中ＤＮＡ模板的制备、１６ＳｒＤＮＡ的ＰＣＲ扩增与序列测定以及系统进化关系的分析均采用文献［８１方法。
１。４锰抗性能力的测定
将各待测菌株置含不同Ｍｎ２＋浓度的Ｚｏｂｅｌｌ２２１６Ｅ培养基中，接种量为ｌ％，于５０Ｃ，１５０ｒ?ｒａｉｎ一培养３ｄ后用分光光度计在５５０ｎｍ处测定其光密度值。
２结果与分析
２．１锰细菌的分离与筛选
根据锰细菌筛选平板上菌落出现的时间、大小、形态和颜色等，分别从站位Ｐ１１和Ｓｌｌ的表层和下层沉积物样品中分离得到８、１３株和１１、８株细菌，分别编号为Ｐｌｌ…Ｓ１Ｐ１１．ｓ．８、Ｐ１１一Ｂ—ｌ—Ｐ１１一Ｂ．１３和Ｓ１１一Ｓ－１一Ｓ１１－Ｓ一１Ｉ和Ｓ１１．Ｂ一１一Ｓ１１一Ｂ．８。
２．２锰细菌的分子鉴定
将锰细菌的１６ＳｒＤＮＡ的阳性克隆子进行测序，获得长度约为１．５ｋｂ的１６ＳｒＤＮＡ序列，并将其提交ＧｅｎＢａｎｋ数据库，获得序列注册号分别为ＥＵ０１６１４３一ＥＵ０１６１８２（表１）。将这些序列与ＧｅｎＢａｎｋ数据库进行比对分析，与所分离的锰细菌同源性最高的菌株如表１所示。
从表１可见，本研究分离的锰细菌大多与庞大的ＧｅｎＢａｎｋ数据库中已有菌株的１６ＳｒＤＮＡ序列均存在着较高的相似性，大多相似性在９９％以上，其中Ｐ１１．Ｂ一２、Ｐ１１一Ｂ一８、Ｐ１１一Ｂ一１１、Ｐ１１．Ｂ一１２分别与Ｐｓｙｃｈｒｏｂａｃｔｅｒｓｐ．ＢＪ－３（ＤＱ２９８４０７）、Ｒｈｏｄｏｃｏｃｕ￥ｓｐ．ＳＧＢｌ１６８—１１８（ＡＢ０１０９０８）、Ｓｈｅｗａｎｅｌｌａｓｐ．ＢＳｗ２０４６１（ＥＦ６３９３８６）、Ｐｓｅｕｄｏａｌｔｅｒｏｍｏｎａｓｓｐ．ＢＳｗ２０５１３（ＥＦ５５１３７６）的相似性达到１００％。Ｓ１１－Ｓ－２与Ｇｅｎｂａｎｋ数据库中已有的１６ＳｒＤＮＡ序列相似性最低，只有９６．８８％。其次是Ｐ１Ｉ－Ｂ一６，与已有的１６ＳｒＤＮＡ序列相似性为９８．４０％，其余的多介于９９．２６％一１００％之间。
２．３系统发育分析
将从站位Ｐ１１和Ｓ１１海洋沉积物中分离到的锰细菌的１６ＳｒＤＮＡ序列分别用ＢｉｏＥｄｉｔ软件进行序列比对，采用Ｍｅｇａ３．０【９３软件的邻接法（ｎｅｉｇｈｂｏｒ－ｊｏｉｎｉｎｇｍｅｔｈｏｄ）构建系统发育树，如图１和图２所示。
从站位Ｐ１１分离到的锰细菌主要包括细菌域（Ｂａｃｔｅｒｉａ）变形杆菌门（Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ）的１．变形杆菌纲（７一Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ）和放线菌纲（Ａｃｔｉｎｏｂａｃｔｅｒｉａ），二者分别占８６％和１４％。ｔ－变形杆菌纲包括嗜冷杆菌属（Ｐｓｙｃｈｒｏｂａｃｔｅｒ）、不动杆菌属（Ａｃｉｎｅｔｏｂａｃｔｅｒ）、海杆菌属（Ｍａｒｉｎｏｂａｃｔｅｒ）、假交替单胞菌属（Ｐｓｅｕｄｏａｌｔｅｒｏｍｏｎａｓ）和希瓦氏菌属（Ｓｈｅｗａｎｅｌｌａ），其中嗜冷杆菌属细菌最多，其比例可达整个１．变形杆菌纲的６７％。放线菌纲包括短杆菌属（Ｂｒｅｖｉｂａｃｔｅｒｉｕｍ）和红球菌属（Ｒｈｏｄｏｃｏｃｃｕｓ）ｏ
从站位ｓ１１分离到的锰细菌主要包括细菌域变形杆菌门的Ｙ一变形杆菌纲和ＯＬ．变形杆菌纲（Ｏｔ－Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉａ）以及拟杆菌门（Ｂａｃｔｅｒｏｉｄｅｓ）的黄杆菌纲（Ｆｌａｖｏｂａｃｔｅｒｉａ），其中Ｙ．变形杆菌纲和Ｏｔ．变形杆菌纲分别占６３％和３１％。＇一变形杆菌纲包括希瓦氏菌属（Ｓｈｅｗａｎｅｌｌａ）、海杆菌属（Ｍａｒｉｎｏｂａｃｔｅｒ）、海单胞菌属（Ｍａｒｉｎｏｍｏｎａｓ）、交替单胞菌属（Ａｌｔｅｒｏｍｏｎａｓ）、科尔韦尔氏菌属（Ｃｏｌｗｅｌｌｉａ）和食烷菌属（Ａｌｃａｎｉｖｏｒａ）；ｄ?变形杆菌纲包括Ｓｕｌｆｉｔｏｂａｃｔｅｒ和鞘氨醇单胞菌属（Ｓｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｓ），其中交替单胞菌属、海单胞菌属和希瓦氏菌属菌株较多。
２．４锰耐受性分析
将各待测菌株接种人含不同Ｍｎ２＋浓度的Ｚｏｂｅｌｌ２２１６Ｅ培养基中，５℃、１５０ｒ?ｒａｉｎ。１培养３ｄ后，测得的培养液ＯＤ值如表３所示。可以看出，实验菌株均对Ｍｎ２＋有着较强的抗性，其中以Ｍａｒｉｎｏｍｏｎａｓｓｐ．ｓ“－Ｓ一４的耐
１２期林学政等：北极海洋沉积物中锰细菌的分离与系统发育６３６７
表１北极海洋沉积物锰细菌１６ＳｒＤＮＡ序列同源性比较结果
Ｔａｂｌｅ１Ｈｏｍｏｌｏｇｙｃｏｍｐａｒｉｓｏｎｏｆ１６５ｒＤＮＡｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆｔｈｅｍａｎｇａｎ魄ｂａｃｔｅｒｉａｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｓｅｄｉｍｅｎｔｔｈｅ．缸＂ｅｔｌｃｏｃ咖菌株注册号相似性最高菌株（％）注册号门ＳｔｒａｉｎＡｃｃｅｓｓｉｏｎｎｕｍｂｅｒＣｌｏｓｅｓｔｍａｔｃｈ（％ｓｉｍｉｌａｒｉｔｙ）ＡｃｃｅｓｓｉｏｎｎｕｍｂｅｒＰｌａｙｌｕｍＳ１１－Ｓ?１ＥＵ０１６１７２Ｓｐｈｉｎｇｏｍｏｎａｓ叩．Ｃ，Ｃ１４ＡＹ６９０６７９小Ｐｒｏｔｅｏｂａｃｔｅｒｉ８ｓ１１一ｓ－２ＥＵ０１６１７３Ｍａｒｉｎｏｂａｃｔｅｔｓｐ．ＢＳｓ２０１８６（９６．８８）ＤＱ５１４３０２ｖＰｒｏｔｅｏｂａｅｔｅｒｌａＳ１１．Ｓ．３ＥＵ０１６１７４Ｍａｄｎｏｍｏｎａｓ叩．ＢＳｉ２０５９１（９９．８０）ＥＦ３８２６７８
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Ｓ１１?Ｂ?１ＥＵ０１６１６４Ａ／ｃａｎ／ｗｒａｘｓｐ．ＢＳｓ２０１９０（９９．９３）ＤＱ５１４３０６
１．ＰｍｔｅｏｂａｅｔｅｒｉａＳｌｌ?Ｂ?２ＥＵ０１６１６５Ｓｈｅｗａｎｅ／／ａ叩．ＢＳｗ２０４６１（９９．８８）ＥＦ６３９３８６，．ＰｒｏｔｅｏｂａｅｔｅｒｉａＳＩＩ－Ｂ－３ＥＵ０１６１６６Ｆ／ａｖｏｂａｃｔｅｒ／ｕｍｓｐ．ＢＳｓ２０１９１（９９．２６）ＤＱ５１４３０７Ｆｈｖｏｂａｅｔｅｒｉａ￥１１?Ｂ?４ＥＵ０１６１６７＆枷６口ｄｅｒＢｐ．ＡＲＣＴＩＣ—Ｐ４９（９９．８６）ＡＹ５７３０４３ａ．Ｐｒｏｔｅｏｂａｅｔｅｄａ
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受性最强。Ｍｎ２＋浓度为１０ｍｍｏｌ?Ｌ一１时，与对照（Ｍｎ２＋浓度为０）相比对菌株的生长影响很少。当Ｍｎ２＋浓度为５０ｍｍｏｌ?Ｌ。１时，可较显著抑制菌株的生长，其中对Ｐ１１一Ｂ．４的影响最大；当Ｍｎ２＋浓度为１００ｍｍｏ卜Ｌ一１时，除ＳＩＩ—Ｓ一４和Ｐ１１一Ｓ一１的生长明显，其余只显微弱生长。
６３６８生态学报２８卷
图ｌ站位Ｐ１ｌ可培养锰细菌的系统发育分析
Ｆｉｇ１ＰｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃａｎａｌｙｓｉｓｄｃｕｌｔｉｖａｂｌｅｍｍＩ铲ｎｅ∞ｂａｃｔｅｄａｉｓｏｌａｔｅｄｆｒｏｍｓｔａｆｉｏｎＰＩ１
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图２站位Ｓｌｌ可培养锰细菌的系统发育分析
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３讨论
地质微生物学是在２０世纪末发展起来的新的地学研究分支，主要研究地质环境中的微生物活动过程及其形成的各种地质地球化学记录。微生物与矿物的相互作用、极端环境下的微生物和生态以及分子地质微生
１２期林学政等：北极海洋沉积物中锰细菌的分离与系统发育６３６９
物学是当前地质微生物学研究的重要方向Ⅲ］。Ｍｎ的生物地球化学循环被认为是重要的环境过程之一，这不仅是因为Ｍｎ是所有生物的必需元素之一，而且Ｍｎ２＋的氧化与还原与其它必需元素的循环密切相关‘¨’１２１。
表３１２株测试锰细菌的Ｍｈ２＋耐受性‘
Ｔａｂｌｅ３ＴｏｌｅｒａｎｔａｂｉｌｉｔｙｏｆＭｎ２＋ｏｆ１２ｓｐｅｃｉｅｓｏｆｍａｎｇａｎｅｓｅｂａｃｔｅｒｉａｔｅｓｔｅｄ
Ｍｎ氧化细菌具有重要的环境地球化学和生态学意义。郑文元等【１２ｏ认为，铁和锰不但是构成微生物胞内酶及其辅因子的重要元素，而且由于其特殊的变价特点在胞外支配微生物呼吸和代谢。铁在二价和三价之间、锰在二价和四价之间的变化导致铁锰氧化物溶解和再成矿，并与自然界碳、氮、磷、硫和金属循环相耦合。陈建林等¨列对叠层石及其建造者（中华微放线菌与太平洋螺球孢菌）在结核中显示的规律性特征研究表明，叠层石纹层显示的韵律性特征，是任何胶体化学作用与沉积作用难以形成的，只有微生物群体的世代繁衍，才能构筑成几乎固定不变的叠层石形态。Ｆｒａｎｃｉｓ等口１认为可溶性的Ｍｎ２＋氧化成不溶性Ｍｎ３＋／Ｍｎ“氧化物是一个非常重要的环境过程，由于其结构和氧化还原特征，生物源的Ｍｎ氧化物能氧化许多有机和无机化合物，如腐殖质、Ｃｒ２＋、Ｆｅ２＋等，对许多金属离子如ｃｕ、Ｃｏ、ｃｄ、ｚｎ、Ｎｉ、Ｐｂ等具有较强的吸附能力，而且可以作为厌氧呼吸的电子载体ｐ＇１４１。陈祥军等¨列的研究则认为，细菌对锰具有明显的氧化作用，结合矿床的其他方面特征，认为自然界中微生物在锰的氧化富集过程中起着积极的作用，作用表现在两个方面：一方面微生物可以直接对锰进行氧化，使原生碳酸锰矿转变为氧化锰矿；另一方面微生物又可以改变环境的ｐＨ值，促进锰的化学氧化。
已有的研究表明，各种各样的细菌、真菌和藻类均能催化Ｍｎ“的氧化。本研究进一步表明，锰细菌不仅是广泛存在的，而且不同地点锰细菌群落的组成也并不相同。本研究的两个站点的锰细菌中Ｇ一菌比例可占９０％以上，以变形杆菌门的１一变形杆菌纲最多。二者的锰细菌微生物区系也存在着较大的差异，如站位Ｐ１１分离到的锰细菌主要包括７．变形杆菌纲和放线菌纲，二者分别占８６％和１４％；站位ｓ１１分离到的可培养锰细菌属于１．变形杆菌纲和ｆｔ．．变形杆菌纲以及黄杆菌纲，其中７?变形杆菌纲和仅－变形杆菌纲分别占６３％和３１％。两个站位的１．变形杆菌纲的组成也不一样，站位Ｐ１１的７－变形杆菌纲包括嗜冷杆菌属、不动杆菌属海杆菌属、假交替单胞菌属和希瓦氏菌属，其中嗜冷杆菌属细菌最多，其比例可达整个１．变形杆菌纲的６７％。而站位Ｓ１１的．ｙ．变形杆菌纲包括希瓦氏菌属、海杆菌属、海单胞菌属、交替单胞菌属、科尔韦尔氏菌属和食烷菌属。而田美娟等［７１对２００３年大洋一号采集的太平洋４个站位的沉积物样品的５０株锰细菌的分子鉴定和系统发育分析表明，５０株菌中Ｇ＋菌占９０％；芽孢杆菌（Ｂａｃｉｌｌｕｓ）最多（４０株），可占８０％，其余为少量的短杆菌（３株）、副球菌（４株）等，而且芽孢杆菌在４个站点细菌中分别占７０％、９３．３４％、６８．４２％、１００％，都占了最大比例。史君贤等哺】对东太平洋铁锰结核区微生物丰度的研究表明，锰细菌可达３９２９ＣＦＵ?ｇ一沉积物。
６３７０
生态学报
２８卷
Ｊｏｈｎｓｔｏｎ等［５１对北极贫营养湖泊（ＴｏｏｌｉｋＬａｋｅ）锰细菌介导的锰氧化速率的研究表明，与其它水体相比，尽管
其锰氧化速率较低，但仍能在３个月内全部氧化湖中的Ｍｎ“，湖水中锰细菌浓度最高可达９×１０４ＣＦＵ?ｍｌ～。Ｍｎ２＋的氧化大多是微生物介导的，因为叠氮化钠可抑制其氧化，而叠氮化钠已经被证明是研究海水中Ｍｎ２＋氧化合适的微生物杀灭剂。以上研究结果均说明锰细菌存在的广泛性和多样性，这些可能都受制于锰细菌生存的环境条件。
本研究表明，锰细菌筛选培养基分离的锰细菌均对Ｍｎ２＋有着较强的抗性，这与已有的研究相一致。田美
娟等［７１的研究表明，锰细菌对Ｍｎ２＋有着较强抗性，而锰抗性菌株对锰具有高去除率的能力，因此可将之应用于环境污染治理领域，如城市饮用水净化、污水处理等，从微生物学角度讲，铁锰氧化细菌的应用潜力是巨
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ｍ屹ｎ：２墙
北极海洋沉积物中锰细菌的分离与系统发育
作者：林学政， 高爱国， 陈皓文， LIN Xue-Zheng， GAO Ai-Guo， CHEN Hao-Wen
作者单位：林学政,陈皓文,LIN Xue-Zheng,CHEN Hao-Wen(国家海洋局第一海洋研究所,山东,青岛266061)， 高爱国,GAO Ai-Guo(国家海洋局第一海洋研究所,山东,青岛266061;厦门大学海
洋与环境学院南洋学系,福建,厦门,361005)
刊名：
生态学报
英文刊名：ACTA ECOLOGICA SINICA
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1.期刊论文李会荣.俞勇.曾胤新.陈波.任大明.LI Hui-rong.YU Yong.ZENG Yin-xin.CHEN Bo.REN Da-ming北极
太平洋扇区海洋沉积物细菌多样性的系统发育分析-微生物学报2006,46(2)
对北极太平洋扇区3个不同深度的海洋沉积物样品,采用PCR结合变性梯度凝胶电泳(DGGE)技术进行细菌16SrRNA基因V3区序列的系统发育分析.结果表明,同一个沉积物样品不同层次的DGGE电泳图谱不完全相同.从3个沉积物样品中共获得50条序列,大部分序列与从海洋环境尤其海洋沉积物获得的细菌16S rDNA序列相似性较高(88%～100%),归属于变形细菌(Proteobacteria)的gamma亚群、alpha亚群、beta亚群、epsilon亚群、delta亚群,Cytophaga-Flavobacterium-Bacteroides(CFB)群细菌和高G+C含量的革兰氏阳性细菌等系统分类群,其中变形细菌(Proteobacteria)的gamma亚群为沉积物中的优势细菌类群.
2.期刊论文卢冰.陈荣华.王自磐.朱纯.WALTER Vetter.LU Bing.CHEN Rong-hua.WANG Zi-pan.Zhu Chun.WALTER
Vetter北极海洋沉积物中持久性有机污染物分布特征及分子地层学记录的研究-海洋学报（中文版）2005,27(4) 1 引言 持久性有机污染物(POPs)普遍存在于各种环境介质中,其中有机氯农药(OCPs)和多氯联苯(PCBs)化学性质稳定,在环境中能持久残留.它们经食物链浓缩并在生物体内累积,大多数具有致癌、致畸、致突变效应,构成对人类和生态系统的潜在危害,成为世界公认的全球性环境公害.
3.期刊论文高爱国.陈荣华.程振波.李秀珠楚科奇海与白令海海洋地质研究进展-海洋科学2001,25(12)
1999年7月～1999年9月我国进行了首次北极科学考察,实现了北极地区海洋地质研究零的突破.这次考察取得了大量的沉积物样品,同时还获得了第一手现场资料.简要介绍了沉积物特性、分布特征,分析了沉积物的物质来源、沉积环境,同时介绍了部分室内研究成果.
4.期刊论文那广水.周传光.叶亮.孙茜.姚子伟.李红霞.奚涛.NA Guang-shui.ZHOU Chuan-guang.YE Liang.SUN
Qian.YAO Zi-wei.LI Hong-xia.XI Tao北极微生物的分离及抗菌抗肿瘤活性筛选-水产科学2008,27(8)
采用多种培养基对北极地区(海洋沉积物、湖泊沉积物及土壤)微生物进行分离,并采用琼脂平板打孔法和MTT法进行了抗菌、抗肿瘤活性菌株的筛选.共分离极地微生物151株,筛选结果显示,12.4%的菌株有抗菌活性,6.2%菌株有抗肿瘤活性,其中3株同时具有抗菌、抗肿瘤活性,表明极地有良好的微生物药用资源.
5.学位论文尚婷南海和北极海域海洋表层沉积物地球化学研究2008
为了对南海和北极海域海洋沉积物物质来源和环境质量状况进行研究，应用地球化学的基本理论和方法，采刚现代分析技术手段对南海和北极海域表层沉积物的地球化学特征进行了全面、系统的研究，在此基础上，应用海洋沉积物污染元素评价方法(地质累积指数法和富集因子法)对南海和北极海域海洋沉积环境环境质量状况进行了评价。通过对南海和北极海域海洋表层沉积物地球化学的全面研究，获得如卜结论和认识：
(1)南海表层沉积物微量元素含量从深海盆区到陆架区呈由大到小的变化规律，与中国大陆沉积物接近，具有明显的“亲陆性”。
北极楚科奇海微量元素在中间采样站位值较低，而离陆较近的周同采样站位有着较高的含量，受陆源物质输入影响明显。白令海由于水深较深，各微量元素在其海域的分布较复杂。相关系数分布结果说明沉积物的物源组成较为接近，沉积物在风化迁移过程中所受的分异作用较小，这与研究区的低温环境、化学风化作用弱相一致。
(2)南海北部陆架区、中南半岛中东部和加里曼丹岛两北部沿人陆区域稀土元素富集，两南部巽他陆架和东南部岛礁区以及中、两沙附近区域
∑REE较低。稀土元素示踪结果表现出“亲陆性”，反映出主要来自陆源。
楚科奇海表层沉积物中∑REE的分布，高值区主要分布在海区西南侧、两侧和巴罗角以北海域，低值区重要分布在海区中部；白令海表层沉积物中∑REE的分布，南北两侧较中部采样站位值低。稀土元素物源示踪结果显示，楚科奇海与白令海表层沉积物主要来源于周边大陆；与中国黄土、地壳平均值的对比结果显示，北极地区是处于干冷气候下的以物理风化为主的环境中。
(3)南海表层沉积物在深海区中重金属元素的富集，主要与深海盆区样品粒度较细，粘土含鼍较高有关，反映出“粒度控制率”的一般规律，同时也说明火山物质的加入不是深海盆区重金属富集的主要原因。背景值检验结果表明，大部分海区中污染物含量均落在污染物的背景范围之内。环境质量评价结果表明，在靠近大陆的浅海区分别受到不同程度的非自然来源影响。
北极楚科奇海、白令海表层沉积物背景值计算结果表明，楚科奇海和白令海各重金属元素背景值比较接近。重金属评价结果表明，整体上北极楚科奇海与白令海表层沉积物中重金属没有受到人为物质的污染，仍然处丁自然变动范围之内。
(4)南海表层沉积物铂族元素(PGE)基本上富集于离陆源较近的浅海区，在深海盆区亦表现出一定的富集，尤以Au为最明显，除与深海盆区样品粒度较细，粘土含量较高有关外，幔源物质对南海表层沉积物铂族元素组成有一定的影响。利用深海沉积物对南海全区进行地质累积指数评价结果显示，污
洋沉积物的自然特征。
(5)南海表层沉积物铅同位素继承了扬子块体的铅同位素组成特征，其铅同位素处于红河和湄公河河流沉积物钾长石铅同位素值范围之内，并且中国香港和台湾地区气溶胶对西北部、北部浅海研究区有一定的影响。
楚科奇海和白令海铅同位素值在太平洋北部铅同位素值变化范围之内，并且与流入北极拉普捷夫海的两伯利亚东部勒拿河铅同位素平均值接近，太平洋北部尤以对白令海的影响更为明显。 (6)南海表层沉积物钕同位素在浅海区ENd较小，高值区亦与火山活动相对应，缺乏火山活动的地区存在较高的ENd值，可能有火山灰沉降引起。二元混合计算结果表明表层沉积物中以陆源输入为土，(硅铝组分)陆源组分占83％，(基性岩组分)幔源组分占17％，陆源组分高值区主要分布于浅海地带的陆架区，幔源组分高值区主要分布于巴拉望岛西侧深海区，沉积物中火山碎屑的理论分布特征与研究区域内火山灰的实际分布特征相一致。
6.期刊论文高爱国.刘焱光.张道建.孙海清楚科奇海与白令海沉积物中碘的纬向分布-中国科学D辑2003,33(2)
碘是一种重要的微量元素, 与人类关系密切, 缺碘将影响人的正常生长. 碘又是一种重要的催化剂, 在大气化学研究中有重要意义. 在自然界中碘主要富集在海洋生物和海洋沉积物中, 海洋沉积物是碘的最大储库. 中国首次北极科学考察所采沉积物样品分析表明, 楚科奇海及白令海沉积物中碘的含量为98.1×10-6, 73.8×10-6, 高于中国边缘海、南太平洋沉积物中碘的含量, 显示出碘含量由低纬度向高纬度增加的趋势. 在探讨楚科奇海与白令海沉积物中碘分布特征及其机理的基础上, 提出了碘的纬向分布模式.
7.期刊论文封颖.王强.姚子伟.耿金菊.Feng Ying.Wang Qiang.Yao Ziwei.Geng Jinju自然界中磷化氢的分布及
影响因素研究-高技术通讯2009,19(6)
利用柱前两次低温冷阱富集-气相色谱/氮磷检测器(GC/NPD)联用技术对北极地区和大连湾海洋沉积物中的磷化氢进行了检测,结果表明,在北极生物圈中普遍分布着该气体,磷化氢在北极大气中的浓度在18.54～132.18ng·m-3之间,与南极大气中磷化氢气体浓度水平相当;大连湾沉积物中基质态磷化氢浓度范围在116.8～554.3ng/kg之间,与胶洲湾报道的浓度相当;光照强度、土壤/水-土壤对PH3的吸附以及季节变化是影响磷化氢在自然界分布规律的重要因素.
8.期刊论文陈皓文.高爱国.林学政.CHEN Hao-wen.GAO Ai-guo.LIN Xue-zheng加拿大海盆与楚科奇海表层沉积物
中硫酸盐还原菌丰度分布状况-海洋科学进展2007,25(3)
对中国第2次北极科学考察海洋表层沉积物(0～1 cm)中硫酸盐还原菌进行4 ℃、25 ℃的培养实验,结合首次北极科学考察海洋沉积物硫酸盐还原菌研究成果,研究了研究区硫酸盐还原菌丰度的分布.结果表明,4 ℃培养得出硫酸盐还原菌丰度为0～2.4×104 个/g(湿样),平均3 433 个/g(湿样),并呈现有规律的分布趋势:低纬区的高于高纬区的,浅水区的高于深水区的.本区硫酸盐还原菌丰度高于中国东海、南海和黄海部分海区沉积物中的,低于胶州湾以及西北冰洋某些海区中的.25 ℃培养时硫酸盐还原菌丰度为0～2.4×104 个/g(湿样),平均4 062 个/g(湿样),在1 880 m以浅水域其丰度与4 ℃培养时的一致,而在1 880 m以深水域其丰度高于4 ℃培养时丰度.
9.期刊论文高爱国.陈皓文.林学政.GAO Aiguo.CHEN Haowen.LIN Xuezheng加拿大海盆与楚科奇海柱状沉积物中
硫酸盐还原菌的分布状况-环境科学学报2008,28(5)
对取自北极楚科奇海及加拿大海盆的10个沉积物岩芯分别在4℃、25℃培养温度下进行硫酸盐还原菌(SRB)分析,结合首次北极科考海洋沉积物SRB的研究成果,探讨了研究区SRB的分布特点.研究结果表明,4℃与25℃温度培养的SRB含量均为0～2.4 ×106个·g-1(湿样);4℃时SRB的检出率与平均含量分别为45.5%和2.06×104个·g-1(湿样),25℃培养条件下分别为73.7%和4.70×104个·g-1(湿样);柱状沉积物中SRB的检出率、含量范围、平均含量都明显高于表层沉积物中SRB的相关指标;岩芯中SRB含量分布与采样点的纬度、深度有一定关系,但这种关系不如表层沉积物中SRB分布表现的那么明显;4℃培养时,各层位SRB含量的平均值范围为51～1.2×106个·g-1(湿样),25℃时为2.04×102～2.47×105个·g-1(湿样);在所研究的深度范围内,4℃时培养SRB的垂直变化较为明显,而25℃时SRB的垂直变化相对缓和;根据4℃、25℃2个不同培养温度时SRB的检出率、含量对比看,似乎25℃时更有利于某些SRB的繁衍.
10.期刊论文王方国.杨丹标准物质的作用及其应用-东海海洋2001,19(4)
标准物质是高度均匀、良好稳定和量值准确的测量标准,也是中华人民共和国计量法中依法管理的计量标准.它具有复现、保存和传递量值的基本作用.在物理、化学、生物与工程测量等领域中用于校准测量仪器和测量过程、评价测量方法的准确度和检测实验室的测试能力、确定材料或产品的特性量值、进行量值仲裁等[1]. 国家海洋局第二海洋研究所从1976年起开始研制标准物质, 至今已研制并批量生产了多项国家级标准物质,其中获国家一级标准物质证书和制造计量器具许可证的共9项:盐酸溶液标准物质(GBW08622)、碘酸钾溶液标准物质(GBW08621)、磷酸盐溶液标准物质(GBW08623)、硅酸盐-硅溶液成分分析标准物质(GBW08642-49)、硝酸盐-氮溶液成分分析标准物质(GBW08634-37)、亚硝酸盐-氮溶液成分分析标准物质(GBW08638-41)、铵-氮溶液成分分析标准物质(GBW08631-33)、近海海洋沉积物成分分析标准物质及贻贝成分分析标准物质.获得国家二级标准物质证书和生产许可证的共16项:盐酸、碘酸钾、磷酸盐、硅酸盐、硝酸盐、亚硝酸盐、铵盐7项标准溶液;水及海水中铜、铅、锌、镉、铬和汞标准溶液;海水中砷、硒标准溶液[1].经多年来沿海部分省、市及内地环保部门等近百家单位的使用,这些标准物质被认为准确度高,精密度、稳定性好,在国际海洋科技合作研究及我国南级、北极的大洋考察等重大课题项目中得到广泛应用.本文介绍了标准物质的作用及其应用.
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下载时间：2010年5月13日