6-通过免疫系统受体的信号传导
第三部分成熟淋巴细胞受体库的发育
第六章免疫系统受体介导的信号转导
跨膜信号转导的基本原理
抗原受体的结构和信号转导通路
参与淋巴细胞作用的其他信号通路
第七章淋巴细胞的发育和生存
骨髓和胸腺中淋巴细胞的产生
抗原受体基因片段的重排调控淋巴细胞的发育
与自身抗原的作用可选择一些淋巴细胞存活并清除其余的细胞周围淋巴组织中淋巴细胞的生存和成熟
第六章免疫系统受体介导的信号转导
细胞通过多种细胞表面受体与周围环境进行交流，这些细胞表面受体可识别并与胞外环境中存在的分子结合。T淋巴细胞和B淋巴细胞的主要功能是对抗原产生应答，所以抗原受体就显得尤为重要，研究得也最为透彻。抗原与这些受体结合后会产生胞内信号，改变细胞的行为，其机制将是本章讨论的主要内容。由于在正常淋巴细胞类群中抗原受体存在着多样性，因此我们了解的有关淋巴细胞胞内信号转导的大多数信息来源于肿瘤性的淋巴样细胞系，用相应的受体抗体刺激这些细胞的抗原受体时，细胞可以活化。然而，越来越多的信息来源于对转基因动物正常细胞的研究，这些转基因动物的B细胞或T细胞上只表达单一类型的抗原受体。当成熟的初始淋巴细胞与其特异性抗原结合后，就可以活化并进行克隆扩增，进而分化为功能性效应细胞，由此我们可以推测其中的信号转导通路。此外，我们也会根据细胞发育的阶段以及配体的性质，来探究抗原受体和其他淋巴细胞受体所转导的信号是如何导致其他应答的，如细胞失活或死亡。
B淋巴细胞和T淋巴细胞的抗原受体是以多蛋白复合物的形式存在于细胞表面。它们由克隆分布的可变抗原结合链与具有信号转导功能的恒定附属链共同构成。B细胞抗原受体和T细胞抗原受体由不同的蛋白组成并具有不同的识别特性，这些已在第三章和第四章介绍过了。然而，当B细胞受体和T细胞受体与其相应配体结合后，由受体介导的胞内信号转导通路却非常相似。并且这些胞内信号都可传至细胞核、改变基因的表达，由此引发淋巴细胞的应答。
本章我们将首先讨论一些细胞信号转导的基本原理，并介绍涉及胞内信号转导通路的共同机制，重点介绍抗原受体的信号转导通路。本章的第二部分，我们将概述从抗原受体到细胞核的信号转导通路，并讨论当这些受体同时接受来自其他受体的信号时，这些信号转导通路是如何被增强或抑制的。本章的第三部分和最后一部分将讨论在不同时间由不同受体介导的其他信号是如何影响淋巴细胞和其他免疫系统细胞的发育、生存和应答的。
跨膜信号转导的基本原理
所有对外界刺激可以产生应答的细胞都会面临这样的挑战：就是如何使细胞外表面受体所识别的刺激信号能够在细胞内引起变化。受体蛋白作为工具可以将胞外配体结合的信号转换成胞内的生化事件，从而将胞外信号转导跨过质膜。将信号从一种形式转换成另外一种形式即称为信号转导（signal transduction），在本章的这部分我们将讨论细胞信号转导的几种不同的机制。细胞表面受体可激活胞内信号转导通路，由此将胞外信号转换成胞内信号并继续向内传递。此信号可被转换成不同的生化形式，分布于细胞内的不同部位，信号抵达不同部位时可以维持不变并被放大。胞内信号转导的一种结果是引起细胞骨架和具分泌功能的细胞器发生改变。这可见于效应T细胞的活化过程中，效应T细胞在其抗原受体与靶细胞抗原的结合位点处可直接释放分泌囊泡。胞内信号转导的终点通常为细胞核，在核内激活转录因子，启动新基因的表达，并可诱导细胞分裂。
6-1 淋巴细胞与抗原结合可导致其抗原受体聚
集
所有具有信号转导功能的细胞表面受体，有些自身就是跨膜蛋白，有些也可与细胞内外的蛋白相连成为复合物中的一部分。许多受体在与配体结合时可改变其蛋白构象。对某些类型的受体来说，这种构象的改变可开启进入胞内的离子通道，引起那些作为胞内信号的重要离子浓度发生改变，继而这些信号可引起胞内反应。对于另一些受体来说，构象的改变可影响受体的胞浆部分，使胞浆部分与胞内信号蛋白和酶发生连接并使之活化。
当淋巴细胞上的抗原受体与配体结合时，就引发抗原受体在细胞表面聚集并传递信号。受体聚集的条件首先是在模拟系统的实验中证实的，在实验中用抗受体胞外部分的抗体来模拟抗原的结合。抗B细胞受体或抗T细胞受体的特异性抗体可通过诱导受体复合物所聚集，从而激活信号转导通路。这一系统对于分析信号激活后的早期事件是非常方便的，因为样品中的所有细胞可同时受到刺激，从而使得反应的进程更容易被追踪。
当抗原受体相互交联时即可聚集。这种受体交联的重要性可以从下列比较中看出：用抗体的F(ab’)2片段（具有两个抗原结合位点）以及用抗体的Fab片段（具有一个抗原结合位点）（见图3.3）去刺激抗原受体，并比较两者所产生的应答强度。用Fab片段处理淋巴细胞时，抗原受体不出现聚集，细胞也不产生应答；然而当淋巴细胞用F(ab’)2片段处理时，其抗原受体可形成二聚体，细胞产生应答，虽然这种应答很微弱。而当这种F(ab’)2交联二聚体形成后，进一步再采用直接针对F(ab’)2片段的抗免疫球蛋白抗血清时，二聚体进一步聚集，此时细胞应答则最为强烈。抗原受体的广泛交联可向胞内传递非常强烈的信号（图6.1）。
抗体Fab片段与BCR结合，但不产生信号F(ab)2片段使
BCR交联，
能够产生信号
抗F(ab)2抗体
能够产生广泛
的交联，并产生
强烈的信号
Fab BCR F(ab)2
兔抗F(ab)2抗
体
B细胞
图6.1 抗原受体的交联是淋巴细胞活化的第一
步
如图所示，用抗免疫球蛋白抗体激活B细胞受体（BCR）的例子说明了受体交联是必需的条件。左图表示抗免疫球蛋白抗体的Fab片段可与受体结合，但不能使受体交联，也不能激活B细胞。而用同一个抗免疫球蛋白抗体的F（ab’）2片段，因它具有两个结合位点，故能使两个受体桥联（中图），并产生较弱的信号进入B细胞。最有效的活化作用见右图，先加F(ab)2片段使受体交联，然后再加兔抗体使结合受体的F(ab)2片段发生交联，从而出现广泛交联的现象。利用抗体通常可刺激受体活化，见附录I，A-19。
目前还不完全清楚当B细胞和T细胞在体内遇到其特异性抗原后，抗原受体是如何聚集的。现在认为当T细胞受体与其他细胞表面接触，并识别了细胞上多拷贝的特异性MHC：肽复合物，就会出现聚集。我们在第八章将会看到，T细胞受体可与其他细胞表面的信号转导分子有序聚集，但有关聚集的细节目前还知之甚少。病原体如完整的细菌和病毒其表面具有的重复表位可
以使B细胞受体发生交联。有些复合物分子具有规律性重复的相同表位，也会产生同样的效应。但至今还不清楚可溶性的单价抗原是如何使B 细胞受体聚集的，例如免疫学家用以研究免疫应答的绝大多数实验性抗原。可溶性单价抗原不能诱导或者很难诱导B细胞抗原受体聚集，这或许可用来解释为什么初始B细胞产生对这些抗原的应答时，其活化有赖于接受来自抗原特异性T 细胞的活化信号。我们在第九章将会看到，可溶性单价抗原与B细胞抗原受体的结合可触发受体介导的细胞内吞，但这种结合本身不足于刺激细胞分裂和分化。然而，受体介导的内吞可使抗原被处理成肽片段，与MHC II类分子结合后展示于B细胞表面。继而，B细胞可被抗原特异性CD4效应T细胞所识别，后者传递的活化信号可以促进B细胞克隆扩增和分化。
由于抗原受体及其配体的多样性，使得我们很难了解细胞与抗原结合后是如何引起受体聚集的，以及信号是如何在淋巴细胞中传递的。此外，我们将在6-8部分阐述抗原交联分子的协同受体也可与受体聚集并参与胞内信号的转导。我们将在下一节具体讨论配体结合是如何导致受
体聚集并产生信号的，这对于一些较为简单的受体来讲已研究得非常清楚了。
6-2 抗原受体聚集引起胞内信号分子的活化
本章讨论的大部分受体是通过蛋白酪氨酸激酶（protein tyrosine kinases）的活化来启动胞内信号转导，此激酶可通过在某个酪氨酸残基上增加一磷酸基团来影响其他蛋白的活性。此类受体最简单的一个例子是某些生长因子受体，其胞浆结构域本身就含有酪氨酸激酶活性。这些酶结构域通常是无活性的，但当受体聚集时这些酶相互靠拢，它们即可通过转磷酸化作用彼此激活（图6.2）。这些酪氨酸激酶一旦被激活，就可磷酸化其他胞浆信号转导分子并使之活化。
Kit（CD117）即造血生
长因子受体，有一个胞
外配体结合区和一个胞
内激酶区
（图）
Kit，
激酶区
Kit一旦与其配体干细
胞因子（SCF）
结合后就出现二聚体化
（图）
并排的激酶结构域互相
磷酸化从而活化
（图）
图6.2 生长因子受体Kit与配体结合可诱导受
体二聚体化，
其胞质酪氨酸激酶的结构域发生转磷酸化作用Kit（CD117）是一个跨膜蛋白，具有特异性结合干细胞因子（SCF）的胞外配体结合区，还具有一个本身有酪氨酸激酶活性的胞内区。在非结合状态下，受体的激酶部分是无活性的（上图）。当SCF与Kit结合后，导致受体蛋白形成二聚体；这就使两个酪氨酸激酶的结构域相互磷酸化，因此活化。蛋白激酶通过转磷酸化作用从而活化是许多细胞表面激酶传递信号的一个重要步骤。
抗原受体的情况要复杂一些。稍后我们会看
到，抗原受体本身不具有酪氨酸激酶活性。而是受体一些组分的胞浆部分与胞内蛋白酪氨酸激酶结合，因此该激酶被称为受体相关酪氨酸激酶（receptor-associated tyrosine kinases）。当受体聚集后，这些酶就结合并互相作用，同时其受体的胞浆尾部由此启动上述的信号转导过程。
在这种情况下，与抗原受体第一个接触的受体相关酪氨酸激酶是酪氨酸激酶中的Src家族成员（音为“Sark”）。Src家族激酶是脊椎动物和其他动物中与控制细胞分裂和分化相关信号转导通路的共同成员。最早的Src家族成员一开始是作为癌基因（oncogene）v-src的形式发现的，与Rous肉瘤病毒在鸡体内形成肿瘤的能力有关。该病毒基因随后被证实是正常细胞基因c-src 的改变形式，病毒是在过去的某个时间从宿主细胞中获得的。其他几个与细胞生长和分裂调控有关的信号转导通路中的共同成员，也是通过突变或去除了对这些基因的正常控制后表现出来的致癌活性中首次发现的。
受体相关Src家族激酶在淋巴细胞跨膜信号转导过程中起着关键作用；它们的活化也将胞外受体遇到抗原的信息传递至胞内，但这只是多个
步骤中的第一步。当配体与激酶偶联受体结合后启动信号转导时，激酶活化启动的是胞内信号转导的级联反应，它可将信号转导给其他分子并最终抵达细胞核。
6-3 酪氨酸激酶对受体胞浆尾部的磷酸化可使胞内信号转导分子富集于受体周围
蛋白激酶对酶和其他蛋白的磷酸化是细胞调节其生化活性的共同机制，这种调控机制有许多优点。这种调控非常快速，不需要新蛋白的合成或蛋白降解就能改变细胞的生化活性。同时，它也可经蛋白磷酸酶（protein phosphatases）作用去掉磷酸基团而发生可逆反应。许多酶在磷酸化后被激活，而在去磷酸化后失活，反之亦然；涉及信号转导的许多蛋白激酶其活性都是以此方式调节的。
另一与蛋白磷酸化同等重要的效应是产生其他蛋白的结合位点。这并不改变磷酸化分子的本身活性。在这种情况下，磷酸化被用来作为一个标记，募集其他与磷酸化位点结合的蛋白。例如，许多涉及信号转导的激酶是与细胞膜的内表
面相连的，当这些激酶在胞质中游离时并不能有效的作用于靶蛋白。但受体一旦活化，以及膜相关蛋白一旦磷酸化都可产生此类靶蛋白的结合位点。胞浆蛋白与膜上的磷酸化位点结合后，可在激酶附近富集，继而依次被磷酸化和活化（图6.3）。在某种情况下，胞浆蛋白也可简单地通过与磷酸酪氨酸结合而被活化。这是变构活化的一个例子，因为胞浆蛋白与磷酸酪氨酸的结合可导致其分子构象发生改变。
膜相关蛋白激
酶不能
有效地激活其胞浆靶分子受体活化导致
另一个
膜相关的转接
蛋白磷酸化
胞浆蛋白与磷
酸化的
转接蛋白结合，
然后
被激酶磷酸化
并激活
（图）蛋白激酶
（图）
转接蛋白
（图）
图6.3 受体的活化招募胞质蛋白参与信号通路受体相关蛋白激酶位于细胞膜内表面，不能有效地激活相应的胞质中靶分子，除非这些靶分子被带到膜上。而另一种膜相关蛋白的功能是作为转
接蛋白，当活化的激酶将其磷酸化后就会产生胞浆靶分子的结合位点，将靶分子带到膜上，然后这些蛋白就能被膜相关激酶磷酸化从而活化。
蛋白质可在三类氨基酸――酪氨酸，丝氨酸或苏氨酸，以及组氨酸上进行磷酸化。这些氨基酸中的每一种氨基酸都分别需要一种类型的激酶用以加上磷酸基团；目前已知仅有前两种氨基酸是免疫系统中与信号转导有关的。正如我们已知的，与抗原受体聚集相关的信号转导的早期事件，主要涉及蛋白酪氨酸激酶；而晚期事件也有蛋白丝氨酸/苏氨酸激酶的参与。
在抗原受体的信号转导过程中，由酪氨酸激酶反应产生的磷酸酪氨酸形成一个蛋白质结构域的结合位点，即SH2结构域（SH2 domain）（Src同源结构域2）。这种结合位点在许多胞内信号转导蛋白中发现，包括Src家族激酶，其中SH2结构域是最先发现的。SH2结构域与磷酸酪氨酸的结合对于招募胞内信号转导分子至活化的受体附近是一关键机制。除了SH2结构域，Src家族激酶还有另一个结合结构域即SH3或Src同源结构域3。这个结构域也在其他蛋白
中存在，可与各类蛋白中的脯氨酸富集区相结合，因此可招募这些蛋白至信号转导通路，这一点我们将在后面讨论。Src家族激酶通常借助于脂类部分将其氨基端区域锚定于细胞膜上。这些激酶分布在细胞膜的整个内表面；在细胞活化时它们通过SH2结构域与磷酸酪氨酸结合成为受体信号转导的位点。
磷酸化作用作为一种信号转导机制还具有下列优势，即它可通过蛋白磷酸酶特异性去除由蛋白激酶加上的磷酸基团而发生可逆反应，并且该反应简易、快速。这是至关重要的，信号转导通路中的成员能很容易恢复到刺激前的状态，这不仅使得信号转导通路能很快接受其他信号，而且它能限定信号处于有效状态的时间，以防细胞应答失控。因此这条信号转导通路利用蛋白的磷酸化和去磷酸化来调控其中许多成员的活性就不足为奇了，从而将细胞表面的信号与改变基因表达联系了起来。
6-4 活化受体周围招募来的胞内信号转导组分将信号从胞膜传递至胞内并放大信号
一些类别的蛋白可被募集至活化受体的周围并参与信号转导。磷脂酶C-γ（phospholipase C-γ，PLC-γ）含有两个SH2结构域，通过SH2结构域磷脂酶C-γ可与磷酸酪氨酸结合；继而，磷脂酶C-γ可被募集至质膜上的受体相关酪氨酸激酶活性部位。PLC-γ在推进信号从细胞膜向前传导并放大信号的过程中发挥着至关重要的作用。PLC-γ上酪氨酸残基的磷酸化可激活该酶，并将膜磷脂分子磷脂酰肌醇二磷酸（phosphatidylinositol bisphosphate，PIP2）裂解成两部分：为三磷酸肌醇（Inositol trisphosphate，IP3）和甘油二酯（Diacylglycerol，DAG）（图6.4）。由于一个PLC-γ分子能够产生许多DAG和IP3分子，这一步骤及与其类似的酶促步骤都可发挥放大和维持信号的作用。由活化PLC-γ产生DAG和IP3是许多类型受体介导的信号转导通路中的共同步骤。
磷脂酶C-γ（PLC-）将磷脂
酰肌醇二磷酸（PIP2）裂解成两
部分：甘油二酯（DAG）和三
磷酸肌醇（IP3）
（图）
Lumen of endoplasmic
reticulum：内质网腔
IP3打开钙通道使Ca2＋从内质网
和胞外液中流入，
Ca2＋激活钙调素，并与DAG和
PKC结合
（图）
Calmodulin：钙调素
图6.4 磷脂酶C-γ裂解磷脂酰肌醇产生两个重
要的信号分子
磷脂酰肌醇二磷酸（PIP2）是质膜内叶的组分。当磷脂酶C-γ（PLC-γ）活化后，就裂解PIP2成两个部分：IP3（从膜扩散至胞质）和DAG（仍留在膜上）。这两个分子都是信号通路中的重要组分。IP3与内质网（ER）膜上的Ca2+通道结合，打开通道，允许储存在内质网的Ca2+进入胞浆。而在内质网中的Ca2+减少后就启动打开质膜上的通道，允许Ca2+从外界流入细胞内。DAG吸引蛋白激酶C（PKC）至细胞膜，在Ca2+水平增加的条件下，PKC活化。活化的PKC形式就是参与细胞激活过程的丝氨酸/苏氨酸激酶。
Ca2+水平升高也激活了钙调素蛋白，即普遍存在的Ca2+结合蛋白，负责激活细胞内其他依赖Ca2+ 的酶。
IP3与内质网上的相应受体相互作用可引起Ca2+由胞内储存处释放入胞浆中，立即提高胞内游离的Ca2+水平达数倍。内质网钙储存的消耗可引发质膜上钙通道的开启，以便更多的Ca2+进入细胞，使信号得以维持（图6.4）。胞内游离Ca2+水平的上调可导致Ca2+结合蛋白钙调素的活化，它可依次结合并调控胞内其他几种蛋白和酶的活性，并沿着信号转导通路向前传递信号，最终汇聚于细胞核。一种由钙离子通路调控的蛋白被称为活化T细胞核转录因子（NFAT），我们将在6-11部分进一步讨论该转录因子。
PIP2裂解的另一个产物为DAG，它可保持与质膜内表面相联的状态。DAG有助于活化蛋白激酶C（Protein kinase C，PKC）家族的成员（见图 6.4）。它们是丝氨酸/苏氨酸蛋白激酶，被认为可启动几条通往细胞核的信号转导通路。一些蛋白激酶C亚型可进一步被IP3反应中释放的Ca2+活化。因而，由PIP2裂解产生的这两种
产物在激活蛋白激酶C时作用可彼此得到加强，同时又各自具有独立的效应。
当抗原与其受体结合时，淋巴细胞内许多活化步骤与许多类型细胞的活化都是相同的。譬如，静止淋巴细胞当遇到抗原时可增殖，而其他类型的细胞用对特殊的生长因子也会出现增殖应答；其中的差别在于不同细胞类型中启动共同信号通路的受体是有差异的。而将这些不同受体与胞内共同的信号转导组分联系起来，这就需要一种特殊的转接蛋白（adaptor proteins）。
在淋巴细胞中，与抗原受体结合的转接蛋白具有两个或更多的结构域，如SH2和SH3结构域，它们可介导蛋白与蛋白间的相互作用。这些蛋白自身不具有激酶的活性，其功能通常是招募其他分子至活化受体处。这一类蛋白可借助其SH2结构域与磷酸酪氨酸残基结合，并可通过其SH3结构域与富含脯氨酸基序的蛋白结合（图6.5）。与转接蛋白的结合可使其他蛋白固定在细胞膜上或在其附近，在那里，它们可依次被受体相关的酪氨酸激酶磷酸化并活化。有一种重要的蛋白家族被称为鸟苷酸置换因子（GEFs），其成员可与转接蛋白结合，并可在信号转导的过程
《信号与系统及MATLAB实现》实验指导书
前言 长期以来，《信号与系统》课程一直采用单一理论教学方式，同学们依靠做习题来巩固和理解教学内容，虽然手工演算训练了计算能力和思维方法，但是由于本课程数学公式推导较多，概念抽象，常需画各种波形，作题时难免花费很多时间，现在，我们给同学们介绍一种国际上公认的优秀科技应用软件MA TLAB，借助它我们可以在电脑上轻松地完成许多习题的演算和波形的绘制。 MA TLAB的功能非常强大，我们此处仅用到它的一部分，在后续课程中我们还会用到它，在未来地科学研究和工程设计中有可能继续用它，所以有兴趣的同学，可以对MA TLAB 再多了解一些。 MA TLAB究竟有那些特点呢？ 1．高效的数值计算和符号计算功能，使我们从繁杂的数学运算分析中解脱出来； 2．完备的图形处理功能，实现计算结果和编程的可视化； 3．友好的用户界面及接近数学表达式的自然化语言，易于学习和掌握； 4．功能丰富的应用工具箱，为我们提供了大量方便实用的处理工具； MA TLAB的这些特点，深受大家欢迎，由于个人电脑地普及，目前许多学校已将它做为本科生必须掌握的一种软件。正是基于这些背景，我们编写了这本《信号与系统及MA TLAB实现》指导书，内容包括信号的MA TLAB表示、基本运算、系统的时域分析、频域分析、S域分析、状态变量分析等。通过这些练习，同学们在学习《信号与系统》的同时，掌握MA TLAB的基本应用，学会应用MA TLAB的数值计算和符号计算功能，摆脱烦琐的数学运算，从而更注重于信号与系统的基本分析方法和应用的理解与思考，将课程的重点、难点及部分习题用MA TLAB进行形象、直观的可视化计算机模拟与仿真实现，加深对信号与系统的基本原理、方法及应用的理解，为学习后续课程打好基础。另外同学们在进行实验时，最好事先预习一些MA TLAB的有关知识，以便更好地完成实验，同时实验中也可利用MA TLAB的help命令了解具体语句以及指令的使用方法。
1 JAK-STAT 信号通路 1) JAK 与STAT 蛋白 JAK-STAT 信号通路是近年来发现的一条由细胞因子刺激的信号转导通路，参与细胞的增殖、分化、凋亡以及免疫调节等许多重要的生物学过程。与其它信号通路相比，这条信号通路的传递过程相对简单，它主要由三个成分组成，即酪氨酸激酶相关受体、酪氨酸激酶JAK和转录因子STAT。 (1) 酪氨酸激酶相关受体( tyrosine kinase associated receptor ) 许多细胞因子和生长因子通过JAK-STAT 信号通路来传导信号，这包括白介素2?7 (IL-2?7 )、GM-CSF (粒细胞/巨噬细胞集落刺激因子)、GH (生长激素)、EGF (表皮生长因子)、PDGF (血小板衍生因子)以及IFN (干扰素)等等。这些细胞 因子和生长因子在细胞膜上有相应的受体。这些受体的共同特点是受体本身不具有激酶活性，但胞内段具有酪氨酸激酶JAK 的结合位点。受体与配体结合后，通过与之相结合的JAK 的活化，来磷酸化各种靶蛋白的酪氨酸残基以实现信号从胞外到胞内的转递。 (2) 酪氨酸激酶JAK ( Janus kinase ) 很多酪氨酸激酶都是细胞膜受体，它们统称为酪氨酸激酶受体( receptor tyrosine kinase, RTK )，而JAK 却是一类非跨膜型的酪氨酸激酶。JAK 是英文Janus kinase 的缩写，Janus 在罗马神话中是掌管开始和终结的两面神。之所以称为两面神激酶，是因为JAK既能磷酸化与其相结合的细胞因子受体，又能磷酸化多个含特定 SH2结构域的信号分子。JAK蛋白家族共包括4个成员：JAK1、JAK2、JAK3以及Tyk2，它们在结构上有7个JAK同源结构域(JAK homology domain, JH )，其中JH1结构域为激酶区、JH2结构域是“假”激酶区、JH6和JH7是受体结合区域。 (3) 转录因子STAT ( signal transducer and activator of transcription ) STAT 被称为“信号转导子和转录激活子”。顾名思义，STAT在信号转导和转录激活上发挥了关键性 的作用。目前已发现STAT家族的六个成员，即STAT1-STAT6。STAT蛋白在结构上可分为以下几个功能区段：N-端保守序列、DNA结合区、SH3结构域、SH2结构域及C-端的转录激活区。其中，序列上最保守和功能上最重要的区段是SH2结构域，它具 有与酪氨酸激酶Src的SH2结构域完全相同的核心序列“ GTFLLRFSS ”。 2) JAK-STAT 信号通路 与其它信号通路相比，JAK-STAT 信号通路的传递过程相对简单。信号传递过程如下：细胞因子与相应的受体结合后引起受体分子的二聚化，这使得与受体偶联的JAK激酶相互接近并通过交互的酪氨酸磷酸化作用而活化。JAK激活后催化受体上的酪氨酸残 基发生磷酸化修饰，继而这些磷酸化的酪氨酸位点与周围的氨基酸序列形成“停泊位
第1章 信号与系统的基本概念 1.1 引言 系统是一个广泛使用的概念，指由多个元件组成的相互作用、相互依存的整体。我们学习过“电路分析原理”的课程，电路是典型的系统，由电阻、电容、电感和电源等元件组成。我们还熟悉汽车在路面运动的过程，汽车、路面、空气组成一个力学系统。更为复杂一些的系统如电力系统，它包括若干发电厂、变电站、输电网和电力用户等，大的电网可以跨越数千公里。 我们在观察、分析和描述一个系统时，总要借助于对系统中一些元件状态的观测和分析。例如，在分析一个电路时，会计算或测量电路中一些位置的电压和电流随时间的变化；在分析一个汽车的运动时，会计算或观测驱动力、阻力、位置、速度和加速度等状态变量随时间的变化。系统状态变量随时间变化的关系称为信号，包含了系统变化的信息。 很多实际系统的状态变量是非电的，我们经常使用各种各样的传感器，把非电的状态变量转换为电的变量，得到便于测量的电信号。 隐去不同信号所代表的具体物理意义，信号就可以抽象为函数，即变量随时间变化的关系。信号用函数表示，可以是数学表达式，或是波形，或是数据列表。在本课程中，信号和函数的表述经常不加区分。 信号和系统分析的最基本的任务是获得信号的特点和系统的特性。系统的分析和描述借助于建立系统输入信号和输出信号之间关系，因此信号分析和系统分析是密切相关的。 系统的特性千变万化，其中最重要的区别是线性和非线性、时不变和时变。这些区别导致分析方法的重要差别。本课程的内容限于线性时不变系统。 我们最熟悉的信号和系统分析方法是时域分析，即分析信号随时间变化的波形。例如，对于一个电压测量系统，要判断测量的准确度，可以直接分析比较被测的电压波形)(in t v （测量系统输入信号）和测量得到的波形)(out t v （测量系统输出信号），观察它们之间的相似程度。为了充分地和规范地描述测量系统的特性，经常给系统输入一个阶跃电压信号，得到系统的阶跃响应，图1-1是典型的波形，通过阶跃响应的电压上升时间（电压从10％上升至90％的时间）和过冲（百分比）等特征量，表述测量系统的特性，上升时间和过冲越小，系统特性越好。其中电压上升时间反映了系统的响应速度，小的上升时间对应快的响应速度。如果被测电压快速变化，而测量系统的响应特性相对较慢，则必然产生较大的测量误差。 信号与系统分析的另一种方法是频域分析。信号频域分析的基本原理是把信号分解为不同频率三角信号的叠加，观察信号所包含的各频率分量的幅值和相位，得到信号的频谱特性。图1-2是从时域和频域观察一个周期矩形波信号的示意图，由此可以看到信号频域和时域的关系。系统的频域分析是观察系统对不同频率激励信号的响应，得到系统的频率响应特性。频域分析的重要优点包括：（1）对信号变化的快慢和系统的响应速度给出定量的描述。例如，当我们要用一个示波器观察一个信号时，需要了解信号的频谱特性和示波器的模拟带宽，当示波器的模拟带宽能够覆盖被测信号的频率范围时，可以保证测量的准确。（2）
学生实验报告 （理工类） 课程名称：信号与线性系统专业班级：M11通信工程 学生学号：1121413017 学生姓名：王金龙 所属院部：龙蟠学院指导教师：杨娟
20 11 ——20 12 学年第 1 学期 金陵科技学院教务处制 实验报告书写要求 实验报告原则上要求学生手写，要求书写工整。若因课程特点需打印的，要遵照以下字体、字号、间距等的具体要求。纸张一律采用A4的纸张。 实验报告书写说明 实验报告中一至四项内容为必填项，包括实验目的和要求；实验仪器和设备；实验内容与过程；实验结果与分析。各院部可根据学科特点和实验具体要求增加项目。 填写注意事项 （1）细致观察，及时、准确、如实记录。 （2）准确说明，层次清晰。 （3）尽量采用专用术语来说明事物。 （4）外文、符号、公式要准确，应使用统一规定的名词和符号。 （5）应独立完成实验报告的书写，严禁抄袭、复印，一经发现，以零分论处。 实验报告批改说明 实验报告的批改要及时、认真、仔细，一律用红色笔批改。实验报告的批改成绩采用百分制，具体评分标准由各院部自行制定。 实验报告装订要求
实验批改完毕后，任课老师将每门课程的每个实验项目的实验报告以自然班为单位、按学号升序排列，装订成册，并附上一份该门课程的实验大纲。
实验项目名称：常用连续信号的表示 实验学时： 2学时 同组学生姓名： 无 实验地点： A207 实验日期： 11.12.6 实验成绩： 批改教师： 杨娟 批改时间： 一、实验目的和要求 熟悉MATLAB 软件；利用MATLAB 软件，绘制出常用的连续时间信号。 二、实验仪器和设备 586以上计算机，装有MATLAB7.0软件 三、实验过程 1. 绘制正弦信号)t Asin t (f 0?ω+=（），其中A=1，πω2=，6/π?=； 2. 绘制指数信号at Ae t (f =），其中A=1，0.4a -=； 3. 绘制矩形脉冲信号，脉冲宽度为2； 4. 绘制三角波脉冲信号，脉冲宽度为4；斜度为0.5； 5. 对上题三角波脉冲信号进行尺度变换，分别得出)2t (f ，)2t 2(f -； 6. 绘制抽样函数Sa （t ）,t 取值在-3π到+3π之间； 7. 绘制周期矩形脉冲信号，参数自定； 8. 绘制周期三角脉冲信号，参数自定。 四、实验结果与分析 1．制正弦信号)t Asin t (f 0?ω+=（），其中A=1，πω2=，6/π?= 实验代码： A=1;
实验报告 实验二连续时间系统的时域分析 一、实验目的： 1、掌握用Matlab进行卷积运算的数值方法和解析方法,加深对卷积积分的理解。 2、学习利用Matlab实现LTI系统的冲激响应、阶跃响应和零状态响应。 二、实验内容及步骤 实验前，必须首先阅读本实验原理，读懂所给出的全部范例程序。实验开始时，先在计算机上运行这些范例程序，观察所得到的信号的波形图。并结合范例程序应该完成的工作，进一步分析程序中各个语句的作用，从而真正理解这些程序。
1、 编写程序Q2_1，完成)(1t f 与)(2t f 两函数的卷积运算。 2、 编写程序Q2_2，完成)(1t f 与)(2t f 两函数的卷积运算。 3、编写程序Q2_3。利用程序Q2_1，验证卷积的相关性质。 (a) 验证性质：)()(*)(t x t t x =δ (b) 验证性质： )()(*)(00t t x t t t x -=-δ 4、编写程序Q2_4。某线性时不变系统的方程为 )(8)(2)(6)(5)(t f t f t y t y t y +'=+'+''， (a)系统的冲激响应和阶跃响应。 (b)输入()()t f t e u t -=，求系统的零状态响应)(t y zs 。 三. 实验结果 一： dt=0.01 t1=0:dt:2 f1=0.5*t1 t2=0:dt:2 f2=0.5*t2 f=dt*conv(f1,f2) t=0:0.01:4 plot(t,f);axis([-1 5 0 0.8])
二： dt=0.01 t=-3:dt:3 t1=-6:dt:6 ft1=2*rectpuls(t,2) ft2=rectpuls(t,4) y=dt*conv(ft1,ft2) plot(t1,y) axis([-4 4 0 5]) 以上两题出现错误点：（1）最开始模仿例1的写法用function [f,k]=sconv，总提示出现 错误 （2）t0+t2 ≤ t ≤ t1+t3 不大能理解的运用个特点，在编写的时候总是被忽略。导致t和t1设置的长度总出错。 三： （a） dt=0.01 t=0:dt:2 t0=0 t1=0:dt:2t2=0:dt:2
1 JAK-STAT信号通路 1) JAK与STAT蛋白 JAK-STAT信号通路是近年来发现的一条由细胞因子刺激的信号转导通路，参与细胞的增殖、分化、凋亡以及免疫调节等许多重要的生物学过程。与其它信号通路相比，这条信号通路的传递过程相对简单，它主要由三个成分组成，即酪氨酸激酶相关受体、酪氨酸激酶JAK和转录因子STAT。 (1) 酪氨酸激酶相关受体（tyrosine kinase associated receptor） 许多细胞因子和生长因子通过JAK-STAT信号通路来传导信号，这包括白介素2?7（IL-2?7）、GM-CSF（粒细胞/巨噬细胞集落刺激因子）、GH（生长激素）、EGF（表皮生长因子）、PDGF （血小板衍生因子）以及IFN（干扰素）等等。这些细胞因子和生长因子在细胞膜上有相应的受体。这些受体的共同特点是受体本身不具有激酶活性，但胞内段具有酪氨酸激酶JAK的结合位点。受体与配体结合后，通过与之相结合的JAK的活化，来磷酸化各种靶蛋白的酪氨酸残基以实现信号从胞外到胞内的转递。 (2) 酪氨酸激酶JAK（Janus kinase） 很多酪氨酸激酶都是细胞膜受体，它们统称为酪氨酸激酶受体（receptor tyrosine kinase, RTK），而JAK却是一类非跨膜型的酪氨酸激酶。JAK是英文Janus kinase的缩写，Janus在罗马神话中是掌管开始和终结的两面神。之所以称为两面神激酶，是因为JAK既能磷酸化与其相结合的细胞因子受体，又能磷酸化多个含特定SH2结构域的信号分子。JAK蛋白家族共包括4个成员：JAK1、JAK2、JAK3以及Tyk2，它们在结构上有7个JAK同源结构域（JAK homology domain, JH），其中JH1结构域为激酶区、JH2结构域是“假”激酶区、JH6和JH7是受体结合区域。 (3) 转录因子STAT（signal transducer and activator of transcription）STAT被称为“信号转导子和转录激活子”。顾名思义，STAT在信号转导和转录激活上发挥了关键性的作用。目前已发现STAT家族的六个成员，即STAT1-STAT6。STAT蛋白在结构上可分为以下几个功能区段：N-端保守序列、DNA结合区、SH3
第三章习题解答 3.2 求下列方波形的傅里叶变换。 (a) 解： 110 2 ()()11()2 t j t t j t t j t t j t j a F j f t e dt e e dt j e t tS e j ωωωωωωω ωω-----=-=?= -==?? (b) 解： 20 00 2 2 ()1 1 1()[]1 (1) 1 (1) t j t t j t t t j t j t t t j t j t j t j t j t j t t F e dt e e dt tde j j j te e dt j e e e j e ωωωωωωωωωωωτ ω τωτω ω τω ωττω----------=-=?= =??-=-=+-= +-???? (c) 解： 1 31 1 2 2 11()()2 211 1 ()()22 1 1 ()cos 2 1 ()2 1()211 12() 2() 2 2 j t j t j t j t j t j t j t j t F t e dt e e e dt e e dt e e j j ωπ π ωππ ωωπ π ωωπ ωππ ωω-------+---+--=?=+?=+=- -+?? ? ()()()()22221 111 [][]2222 j j j j e e e e j j ππππ ωωωωππωω----++=?--?--+
2222sin()sin()cos ()cos () cos 2222()()2222 ππππ ωωωωωωπωππππωωωω-+?++?-?=+== -+-- (d)解： 242 22()()22 22()()2 2 ()()()()2 2 2 2 ()sin 1()21()2112()2() sin[(22() 2() T j t T T j t j t j t T T j t j t T T T j t j t T T T T T T j j j j F t e dt e e e dt j e e dt j e e T e e e e j j j j ωωωωωωωωωωωωωωω--Ω-Ω--Ω--Ω+-Ω--Ω+--Ω--Ω-Ω+-Ω+=Ω?=-= --=-Ω-Ω+Ω---= + =?Ω-?Ω+???)]sin[()] 2()() T j j ωωωωΩ++Ω-Ω+ 3.3依据上题中a,b 的结果，利用傅里叶变换的性质，求题图3.3所示各信号的傅里叶变换. (a) 解：11111()()()f t f t f t =-- 11()f t 就是3.2中(a)的1()f t 如果1()()f t F ω?，则1()()f t F ω-?- 11111111122 2 ()()()()()sin()42 ( )[]sin( )sin ()2 2 2 2 j j a f t f t f t F F t S e e j j τ τ ω ω ωωωτ ωτ τωτ ωττωτ ω-∴=--?--=??-= ? = (b) 解：2()()()f t g t g t στ=+,而()( )2 a g t S τωτ τ? 2()(3)2()a a F S S ωσωω∴=+ 如利用3.2中(a)的结论来解，有： 211'()(3)(1)f t f t f t ττ=+++，其中,'2τστ==. 3211'()()()(3)2()j j a a F e F e F S S ωωττωωωσωω∴=?+?=+ (如()()f t F ω?，则0 0()()j t f t t e F ωω±?) 2()f t
昆虫的血液由血细胞和血浆组成，除双翅目摇蚊幼虫等少数昆虫因含有血红素而呈红色外，大多数昆虫的血液为无色、黄色、绿色、蓝色或淡琥珀色，比重为1.01～1.05，多为微酸性。由于昆虫体内只有一种细胞外体液即血液循环于体内和浸浴着所有组织和器官，并兼具哺乳动物的血液和淋巴液的特点，故又称血淋巴。昆虫体内的血液量因昆虫种类、虫期及生理状态的不同而有很大差异。 1 血细胞（Hemocyte）是指在昆虫血淋巴中流动着的游离细胞，来源于中胚层，约占血液的2.5%。但当昆虫被外物侵入或变态脱皮时，血细胞即行大量裂殖，数量增多。昆虫血细胞的形状常因观察时间与处理方法的不同而有较大差异，命名也颇不统一。最常见的血细胞有下面6种类型。 1.1 原血细胞（Prohemocyte）是普遍存在的小圆形血细胞，大小均一，核大并位于细胞中央，胞质嗜强碱性，是形成其他血细胞的干细胞。 1.2 浆血细胞（Plasmatocyte）是形态多样的吞噬细胞，有圆形、卵圆形、纺锤形、星形和不规则形等，核大并位于细胞中央，嗜碱性的细胞质中富含核糖体、线粒体、液泡等。在很多昆虫中，浆细胞是优势的血细胞，在昆虫免疫中起重要作用。 1.3 粒血细胞（Granulocyte）有吞噬作用的血细胞，核较小且常位于细胞中央，细胞质含有嗜酸性颗粒和粗面内质网。 1.4 囊血细胞（Cystocyte）又叫凝血细胞（coagulocyte），有一个小而圆形的车轮状的细胞核，破裂后使
周围体液发生沉积，起着凝结或愈伤作用。 1.5 珠血细胞（Spherulocyte）是一种小圆形或椭圆形的血细胞，核小且常偏离细胞中央，细胞质含嗜酸性内含物和许多液泡，在脂肪形成和中间代谢中起作用。 1.6 类绛色细胞（Oenocytoide）是一类形状和大小多变的血细胞，核小且偏离细胞中央，细胞质内含有酪氨酸酶、糖蛋白和中性黏多糖等，主要功能是参与物质代谢和分泌作用。 2 血浆（Plasma）是指体腔内浸浴着所有组织和器官的稍带粘滞性的循环液体，是胚胎时就充满体腔内的一种组织液，约占血液总量97.5%，比重在1.012～1.070之间。血浆的化学组成因昆虫的种类和龄期而有差异，但主要含有水分、无机盐、氨基酸、蛋白质、脂肪和糖类等物质，另外还有少许的气体、有机酸和激素。 2.1 水分约占血淋巴量85%左右。但因昆虫种类和发育期而有不同。例如，胃蝇Gastrophillus sp.幼虫血淋巴含水84%，牙甲Hydrophilus sp.幼虫含水92%。 2.2 无机盐类血浆中含有钠、钾、钙、镁、锰、铁、铜等以氟化物、硫酸盐、硝酸盐以及磷酸盐等形式组成的无机盐类，阳离子与阴离子常保持一定的离子平衡。一般来说，低等昆虫的渗透压主要由Na+和Cl－构成；有翅亚纲全变态的脉翅目、毛翅目、长翅目和双翅目血淋巴的渗透压有一半由无机离子构成，且以Na+为主，Cl－的作用很小，而全变态的鞘翅目、鳞翅目和膜翅目血淋巴的Na+含量低，而K+和Mg2+含量很高。另外，血淋巴中无机离子的含量和组配比率似与昆虫食性有一定的相关性。一般植食性昆虫血淋巴内含有较高浓度的K+和Mg2+，Na+/K+比率常小于1；肉食性昆虫常含有较高浓度的Na+，Na+/K+比率大于1；杂食性昆虫的Na+/K+ 比率常介于两者之间。昆虫血浆中无机盐离子的主要作用是参与物质运输，调节神经活动、酶活力、pH值和渗透压。 2.3 含氮化合物可分为蛋白质、氨基酸、尿酸、尿囊素、尿囊酸、尿素和氨等。 昆虫血浆中蛋白质的含量，除少数昆虫外，普遍比脊椎动物血浆中的含量低，但一般比其他无脊椎动物血浆中的蛋白质的含量高。例如，膜翅目昆虫血浆中蛋白质的平均含量为5g/100ml，鞘翅目为3～4g/100ml，鳞翅目为2g/100ml，直翅目为1g/100ml，而人血浆中蛋白质含量为7.2g/100ml，甲壳动物为2～3g/100ml。昆虫血浆中的蛋白质主要是以酶的形式存在，如蛋白酶、淀粉酶、转化酶、酪氨酸酶和酯酶等，参与着物质的新陈代谢。
信号与系统实验报告 班级: 姓名: 信息与通信工程学院
实验一 系统的卷积响应 实验性质：提高性 实验级别：必做 开课单位：信息与通信工程学院 学 时：2 一、实验目的：深刻理解卷积运算，利用离散卷积实现连续卷积运算；深刻理解信号与系统的关系，学习MATLAB 语言实现信号通过系统的仿真方法。 二、实验设备： 计算机，MATLAB 软件 三、实验原理： 1、 离散卷积和： 调用函数：conv （） ∑∞ -∞ =-= =i i k f i f f f conv S )()(1)2,1(为离散卷积和， 其中，f1(k), f2 (k) 为离散序列，K=…-2, -1, 0 , 1, 2, …。但是，conv 函数只给出纵轴的序列值的大小，而不能给出卷积的X 轴序号。为得到该值，进行以下分析： 对任意输入：设)(1k f 非零区间n1~n2，长度L1=n2-n1+1；)(2k f 非零区间m1~m2，长度L2=m2-m1+1。则：)(*)()(21k f k f k s =非零区间从n1+m1开始，长度为L=L1+L2-1，所以S （K ）的非零区间为：n1+m1~ n1+m1+L-1。 2、 连续卷积和离散卷积的关系： 计算机本身不能直接处理连续信号，只能由离散信号进行近似： 设一系统（LTI ）输入为)(t P ?，输出为)(t h ?，如图所示。 )t )()(t h t P ??→
)()(lim )(lim )(0 t h t h t P t =→=?→??→?δ 若输入为f(t): ??-?= ≈∑∞ -∞ =? ?)()()()(k t P k f t f t f k 得输出： ??-?= ∑∞ -∞ =? ?)()()(k t h k f t y k 当0→?时：?∑∞ ∞-∞ -∞ =? →??→?-=??-?==ττδτd t f k t P k f t f t f k )()()()(lim )(lim )(0 ?∑∞ ∞ -∞ -∞ =? →??→?-= ??-?==τττd t h f k t h k f t y t y k )()()()(lim )(lim )(0 所以： ? ?-?=-==∑?→?)()(lim )()()(*)()(21 2121k t f k f d t f f t f t f t s τ ττ 如果只求离散点上的f 值)(n f ? ] )[()()()()(2121 ∑∑∞ -∞ =∞ -∞=?-??=? ?-??= ?k k k n f k f k n f k f n f 所以，可以用离散卷积和CONV （）求连续卷积，只需?足够小以及在卷积和的基础上乘以?。 3、 连续卷积坐标的确定： 设)(1t f 非零值坐标范围：t1~t2，间隔P )(2t f 非零值坐标范围：tt1~tt2，间隔P )(*)()(21t f t f t s =非零值坐标：t1+tt1~t2+tt2+1 根据给定的两个连续时间信号x(t) = t[u(t)-u(t-1)]和h(t) = u(t)-u(t-1)，编写程序，完成这
信号与系统实验实验四：周期信号的傅里叶级数 小组成员： 黄涛13084220 胡焰焰13084219 洪燕东13084217
一、实验目的 1、分析典型的矩形脉冲信号，了解矩形脉冲信号谐波分量的构成。 2、观察矩形脉冲信号通过多个数字滤波器后，分解出各谐波分量的情况。 3、掌握用傅里叶级数进行谐波分析的方法。 4、观察矩形脉冲信号分解出的各谐波分量可以通过叠加合成出原矩形脉冲信号。 二、预习内容 1、周期信号的傅里叶级数分解及其物理意义。 2、典型信号傅里叶级数计算方法。 三、实验原理 1. 信号的时间特性与频率特性 信号可以表示为随时间变化的物理量，比如电压)(t u 和电流)(t i 等，其特性主要表现为随时间的变化，波形幅值的大小、持续时间的长短、变化速率的快慢、波动的速度及重复周期的大小等变化，信号的这些特性称为时间特性。 信号还可以分解为一个直流分量和许多不同频率的正弦分量之和。主要表现在各频率正弦分量所占比重的大小不同；主要频率分量所占的频率范围也不同，信号的这些特性称为信号的频率特性。 无论是信号的时间特性还是频率特性都包含了信号的全部信息量。 2. 信号的频谱 信号的时间特性和频率特性是对信号的两种不同的描述方式。根据傅里叶级数原理，任意一个时域的周期信号)t (f ，只要满足狄利克莱(Dirichlet)条件，就可以将其展开成三角形式或指数形式的傅里叶级数。例如，对于一个周期为T 的时域周期信号)t (f ，可以用三角形式的傅里叶级数求出它的各次分量，在区间),(11T t t +内表示为 ()∑∞ =Ω+Ω+=10sin cos )(n n n t n b t n a a t f 即将信号分解成直流分量及许多余弦分量和正弦分量，研究其频谱分布情况。 A 0t A n 0A 0t （a）（b） Ω（c）ωΩ 5Ω3Ω Ω3Ω5 3. 信号的时间特性与频率特性关系 信号的时域特性与频域特性之间有着密切的内在联系，这种联系可以用图4-1来形象地表示。其中图4-1(a)是信号在幅度--时间--频率三维坐标系统中的图形；图4-1(b)是信号在幅度--时间坐标系统中的图形即波形图；把周期信号分解得到的各次谐波分量按频率的高低排列，就可以得到频谱图。反映各频率分量幅度的频谱称为振幅频谱。图4-1(c)是信号在幅度--频率坐标系统中的图形即振幅频谱图。反映各分量相位的频谱称为相位频谱。 4. 信号频谱的测量 在本实验中只研究信号振幅频谱。周期信号的振幅频谱有三个性质：离散性、谐波性、收敛
第1章 信号与系统的基本概念 1.1 引言 系统是一个广泛使用的概念，指由多个元件组成的相互作用、相互依存的整体。我们学习过“电路分析原理”的课程，电路是典型的系统，由电阻、电容、电感和电源等元件组成。我们还熟悉汽车在路面运动的过程，汽车、路面、空气组成一个力学系统。更为复杂一些的系统如电力系统，它包括若干发电厂、变电站、输电网和电力用户等，大的电网可以跨越数千公里。 我们在观察、分析和描述一个系统时，总要借助于对系统中一些元件状态的观测和分析。例如，在分析一个电路时，会计算或测量电路中一些位置的电压和电流随时间的变化；在分析一个汽车的运动时，会计算或观测驱动力、阻力、位置、速度和加速度等状态变量随时间的变化。系统状态变量随时间变化的关系称为信号，包含了系统变化的信息。 很多实际系统的状态变量是非电的，我们经常使用各种各样的传感器，把非电的状态变量转换为电的变量，得到便于测量的电信号。 隐去不同信号所代表的具体物理意义，信号就可以抽象为函数，即变量随时间变化的关系。信号用函数表示，可以是数学表达式，或是波形，或是数据列表。在本课程中，信号和函数的表述经常不加区分。 信号和系统分析的最基本的任务是获得信号的特点和系统的特性。系统的分析和描述借助于建立系统输入信号和输出信号之间关系，因此信号分析和系统分析是密切相关的。 系统的特性千变万化，其中最重要的区别是线性和非线性、时不变和时变。这些区别导致分析方法的重要差别。本课程的内容限于线性时不变系统。 我们最熟悉的信号和系统分析方法是时域分析，即分析信号随时间变化的波形。例如，对于一个电压测量系统，要判断测量的准确度，可以直接分析比较被测的电压波形)(in t v （测量系统输入信号）和测量得到的波形)(out t v （测量系统输出信号），观察它们之间的相似程度。为了充分地和规范地描述测量系统的特性，经常给系统输入一个阶跃电压信号，得到系统的阶跃响应，图1-1是典型的波形，通过阶跃响应的电压上升时间（电压从10％上升至90％的时间）和过冲（百分比）等特征量，表述测量系统的特性，上升时间和过冲越小，系统特性越好。其中电压上升时间反映了系统的响应速度，小的上升时间对应快的响应速度。如果被测电压快速变化，而测量系统的响应特性相对较慢，则必然产生较大的测量误差。 信号与系统分析的另一种方法是频域分析。信号频域分析的基本原理是把信号分解为不
昆虫免疫与信号传导 摘要 对于无脊椎动物抵御外来物质和病原体来说，先天免疫是迅速和唯一的免疫反应。昆虫依靠体液和细胞通过识别受体和激活免疫通路发挥免疫效应。脂肪体和血细胞产生以及分泌抗菌因子，但是在昆虫里血细胞才参与细胞免疫。近年来，研究集中在微生物识别机理以及对抗外来物质时细胞内信号分子的激活。这篇综述总结了昆虫先天免疫的机理，结合信号通路和它们的交叉反应涉及到了细胞免疫与体液免疫的潜在关联。 关键字：昆虫先天免疫信号通路 Abstract The innate immunity is the immediate and sole response of invertebrates for the protection against foreign substances and pathogens. In insects, it relies on both humoral and cellular responses that are mediated via certain recognizing receptors and activation of several signalling pathways. Fat body and hemocytes are the origins for the production and secretion of antimicrobial agents and activators/regulators of cellular response, while cell mediated immunity in insects is performed by hemocytes. In the last years, research has focused on the mechanisms of microbial recognition and activation of intracellular signalling molecules in response to invaders. In this review, I summarize the mechanisms of the innate immunity in insects and refer to potential interactions between humoral and cellular responses, combined with the involving signalling pathways and their cross talk. Key Words: insects innate immunity signalling pathways
信号与系统实验（六） 班级11083415 章仕波（11081522） 刘贺洋（11081515） 实验内容 1离散时间傅里叶变换 (1)下面参考程序是如下序列在范围44πωπ-≤≤的离散时间傅里叶变换 ()210.6j j j e F e e ω ω ω --+=- %计算离散时间傅里叶变换的频率样本 clear all; w=-4*pi;8*pi/511;4*pi; num=[2 1]; den=[1 -0.6]; h=freqz(num,den,w); subplot(2,1,1) plot(w/pi,real(h)); grid; title(‘实部’) xlabel(‘omega/\pi ’); ylabel(‘振幅’); subplot(2,1,2) plot(w/pi, imag(h)); grid; title(‘虚部’) xlabel(‘omega/\pi ’); ylabel(‘振幅’); figure; subplot(2,1,1) plot(w/pi, abs(h)); grid; title(‘幅度谱’) xlabel(‘omega/\pi ’); ylabel(‘振幅’); subplot(2,1,2) plot(w/pi, angle (h)); grid; title(‘相位谱’) xlabel(‘omega/\pi ’); ylabel(‘以弧度为单位的相位’); 修改程序，在范围0ωπ≤≤内计算如下有限长序列的离散时间傅里叶变换 h[n]=[1 2 3 4 5 6 7 8 9] (2)利用(1)的程序，通过比较结果的幅度谱和相位谱，验证离散时间傅里叶变换的时移
实验一：信号的时域分析 一、实验目的 1.观察常用信号的波形特点及产生方法 2.学会使用示波器对常用波形参数的测量 二、实验仪器 1.信号与系统试验箱一台（型号ZH5004） 2.40MHz双踪示波器一台 3.DDS信号源一台 三、实验原理 对于一个系统特性的研究，其中重要的一个方面是研究它的输入输出关系，即在一特定的输入信号下，系统对应的输出响应信号。因而对信号的研究是对系统研究的出发点，是对系统特性观察的基本手段与方法。在本实验中，将对常用信号和特性进行分析、研究。 信号可以表示为一个或多个变量的函数，在这里仅对一维信号进行研究，自变量为时间。常用信号有：指数信号、正弦信号、指数衰减正弦信号、复指数信号、Sa(t)信号、钟形信号、脉冲信号等。 1、信号：指数信号可表示为f(t)=Ke at。对于不同的a取值，其波形表现为不同的形式，如下图所示： 图1―1 指数信号 2、信号：其表达式为f（t）=Ksin（ωt＋θ），其信号的参数：振幅K、角频率ω、与初始相位θ。其波形如下图所示：
图1－2 正弦信号 3、指数衰减正弦信号：其表达式为其波形如下图： 图1－3 指数衰减正弦信号 4、Sa(t)信号：其表达式为：。Sa(t)是一个偶函数，t= ±π,±2π,…,±nπ时，函数值为零。该函数在很多应用场合具有独特的运用。其信号如下图所示：
图1－4 Sa（t）信号 5、钟形信号（高斯函数）：其表达式为：其信号如下图所示： 图1－5 钟形信号 6、脉冲信号：其表达式为f(t)=u(t)-u(t-T)，其中u(t)为单位阶跃函数。其信号如下图所示： 7、方波信号：信号为周期为T，前T/2期间信号为正电平信号，后T/2期间信号为负电平信号，其信号如下图所示 U(t)
cAMP信号通路 信号分子：1.激素 2.局部介质3.神经递质 受体：G蛋白偶联受体 胞内应答过程：激素→G蛋白耦联受体→G蛋白→腺苷酸环化酶→cAMP→依赖cAMP的蛋白激酶A→基因调控蛋白→基因转录 举例：1.多发性骨髓瘤：通过调变细胞内环腺苷酸浓度可以诱导多种肿瘤细胞增殖阻滞和凋亡，成为肿瘤治疗新途径。 2.肝损伤：对乙酰氨基酚致药物性肝脏损伤可能与cAMP-PKA 信号通路有关。 3.研究人员已经确定了这其中的机制，现在，一种能抑制Epac的新的候选药物——称为ESI Epac特异性抑制剂，也已经被证明能够保护正常小鼠免受致命性立克次氏体感染。目前，研究人员正在设计第二代ESI——更有效，即使在最高剂量也无毒。也有来自预备试验的迹象表明，ESI能够保护动物抗击一些致命的病毒感染。 磷脂酰肌醇信号通路 信号分子：1.激素 2.局部介质3.神经递质 受体：酶耦联型受体 胞内应答过程：Ca2+活化各种Ca2+结合蛋白引起细胞反应，钙调素（calmodulin，CaM）由单一肽链构成，具有四个钙离子结合部位。结合钙离子发生构象改变，可激活钙调素依赖性激酶（CaM-Kinase）。细胞对Ca2+的反应取决于细胞内钙结合蛋白和钙调素依赖性激酶的种类。 IP3信号的终止是通过去磷酸化形成IP2，或被磷酸化形成IP4。Ca2+由质膜上的Ca2+泵和Na+-Ca2+交换器将抽出细胞，或由内质网膜上的钙泵抽进内质网 DG通过两种途径终止其信使作用：一是被DG-激酶磷酸化成为磷脂酸，进入磷脂酰肌醇循环；二是被DG酯酶水解成单酯酰甘油。由于DG代谢周期很短，不可能长期维持PKC活性，而细胞增殖或分化行为的变化又要求PKC长期活性所产生的效应。现发现另一种DG生成途径，即由磷脂酶催化质膜上的磷脂酰胆碱断裂产生的DG，用来维持PKC的长期效应。 举例：1.肿瘤治疗：该通路调节肿瘤细胞的增殖和存活,其活性异常不仅能导致细胞恶性转化,而且与肿瘤细胞的迁移、黏附、肿瘤血管生成以及细胞外基质的降解等相关。 2.肝癌：PIK3R1在肝癌组织中表达上调,PIK3R1可能通过激活PI3K/AKT信号通路促进HepG2细胞的增殖. 生物技术15-1 曹文祥
实验二 常用信号分类与观察 一、实验目的 1、观察常用信号的波形特点及产生方法。 2、学会使用示波器对常用波形参数的测量。 二、实验内容 1、信号的种类相当的多，这里列出了几种典型的信号，便于观察。 2、这些信号可以应用到后面的“基本运算单元”和“无失真传输系统分析”中。 三、实验仪器 1、信号与系统实验箱一台（主板）。 2、20MHz 双踪示波器一台。 四、实验原理 对于一个系统特性的研究，其中重要的一个方面是研究它的输入输出关系，即在一特定的输入信号下，系统对应的输出响应信号。因而对信号的研究是对系统研究的出发点，是对系统特性观察的基本手段与方法。在本实验中，将对常用信号和特性进行分析、研究。 信号可以表示为一个或多个变量的函数，在这里仅对一维信号进行研究，自变量为时间。常用信号有：指数信号、正弦信号、指数衰减正弦信号、抽样信号、钟形信号、脉冲信号等。 1、正弦信号：其表达式为)sin()(θω+=t K t f ，其信号的参数：振幅K 、角频率ω、与初始相位θ。其波形如下图所示： 图 1-5-1 正弦信号 2、指数信号：指数信号可表示为at Ke t f =)(。对于不同的a 取值，其波形表现为不同的形式，如下图所示：
图 1-5-2 指数信号 3、指数衰减正弦信号：其表达式为 ?? ???><=-)0()sin()0(0)(t t Ke t t f at ω 其波形如下图： 图 1-5-3 指数衰减正弦信号 4、抽样信号：其表达式为： sin ()t Sa t t = 。)(t Sa 是一个偶函数，t = ±π,±2π,…,±n π时，函数值为零。该函数在很多应用场合具有独特的运用。其信号如下图所示：
实验1 信号的时域描述与运算 一、实验目的 1. 掌握信号的MATLAB表示及其可视化方法。 2. 掌握信号基本时域运算的MA TLAB实现方法。 3. 利用MA TLAB分析常用信号，加深对信号时域特性的理解。 二、实验原理与方法 1. 连续时间信号的MATLAB表示 连续时间信号指的是在连续时间范围内有定义的信号，即除了若干个不连续点外，在任何时刻信号都有定义。在MATLAB中连续时间信号可以用两种方法来表示，即向量表示法和符号对象表示法。 从严格意义上来说，MATLAB并不能处理连续时间信号，在MATLAB中连续时间信号是用等时间间隔采样后的采样值来近似表示的，当采样间隔足够小时，这些采样值就可以很好地近似表示出连续时间信号，这种表示方法称为向量表示法。表示一个连续时间信号需要使用两个向量，其中一个向量用于表示信号的时间范围，另一个向量表示连续时间信号在该时间范围内的采样值。例如一个正弦信号可以表示如下： >> t=0:0.01:10; >> x=sin(t); 利用plot(t,x)命令可以绘制上述信号的时域波形，如图1所示。 如果连续时间信号可以用表达式来描述，则还可以采用符号表达式來表示信号。例如对于上述正弦信号，可以用符号对象表示如下： >> x=sin(t); >> ezplot(X); 利用ezplot(x)命令可以绘制上述信号的时域波形 Time(seconds) 图1 利用向量表示连续时间信号
t 图 2 利用符号对象表示连续时间信号 sin(t) 2.连续时间信号的时域运算 对连续时间信号的运算包括两信号相加、相乘、微分、积分，以及位移、反转、尺度变换（尺度伸缩）等。 1）相加和相乘 信号相加和相乘指两信号对应时刻的值相加和相乘，对于两个采用向量表示的可以直接使用算术运算的运算符“+”和“*”来计算，此时要求表示两信号的向量时间范围和采样间隔相同。采用符号对象表示的两个信号，可以直接根据符号对象的运算规则运算。 2）微分和积分 对于向量表示法表示的连续时间信号，可以通过数值计算的方法计算信号的微分和积分。这里微分使用差分来近似求取的，由时间向量[N t t t ,,,21?]和采样值向量[N x x x ,,,21?]表示的连续时间信号，其微分可以通过下式求得 1,,2,1,|)('1-?=?-≈ +=N k t x x t x k k t t k 其中t ?表示采样间隔。MA TLAB 中用diff 函数来计算差分 k k x x -+1。 连续时间信号的定积分可以由MATLAB 的qud 函数实现，调用格式为 quad ('function_name',a,b) 其中，function_name 为被积函数名，a 、b 为积分区间。