特效植物营养素对杂交稻性状表现
及表观遗传效应的影响
余素芹1，谢国文1，江奕君2，高云2，王正询1，梁前进3
（1.广州大学生命科学学院，广东广州510006；2.广东省农科院水稻研究所，广东广州510640；
3.北京师范大学生命科学学院，北京100875）
摘要：将用特效植物营养素（SPNE ）处理水稻父母本获得的杂交种子和对照种子在同一条件下种植并进行不同处理，比较F 1代的性状表现。结果表明，上代用SPNE 处理父母本后代的单株产量还能超过对照产生表观遗传效应，两代用
SPNE 处理的单株产量最高。SPNE 对产量性状的影响较大，主要表现在使实粒数增加（与单株产量成正相关），对株高、穗
长、等性状影响较小（与单株产量不成正相关），不同处理的效果有差异；将它们的种子在同样条件下萌发生长，比较F 2代的差异，结果显示前代用SPNE 处理的种子发芽率、淀粉酶活性以及幼苗株重、叶绿素含量、蛋白质含量等均超过对照，
SPNE 处理后在F 2代也能产生表观遗传效应，两代用SPNE 处理的种子表观遗传效应表现最好。
关键词：特效植物营养素；杂交稻；性状表现；表观遗传效应中图分类号：S511
文献标识码：A
文章编号：1004-874X （2010）11-0064-04
Effect of SPNE on the character behave and
epigenetic inheritance of hybrid rice
YU Su-qin 1,XIE Guo-wen 1,JIANG Yi-jun 2,GAO Yun 2,WANG Zheng-xun 1,LIANG Qian-jin 3
(1.college of Life Science,Guangzhou University,Guangzhou 510006,China ;
2.Rice Research Institute,Guangdong Academy of Agricultural Sciences,Guangzhou 510640,China ;
3.college of Life Science,Beijing Normal University,Beijing 100875,China )
Abstract:Hybrid rice seeds treated by Special Plant Nutritional Element （SPNE ）and contrast seeds were treated different under the same planting condition for comparing the effect of SPNE on character behave of hybrid rice F 1.The epigenetic effect showed that the yield of single plant that former generation treated by SPNE was higher than the control,each generation treated by SPNE was the highest.The results showed that the SPNE affected rice yield character for increasing fertile seed mostly,but had little effect on the height of plant and length of ear.The diversity of effect existed for different treatment.Their seeds germinated and grown in the same condition for comparing the different of F 2.The epigenetic effect showed that the germination percentage and amylase vigor of the seed which former generation treated by SPNE was better than the control,as well as the weight,chlorophyll content and protein content of seedling.The epigenetic effect showed that two generation treated by SPNE was best.
Key words:SPNE;hybrid rice;character behave;apparent genetic effect
收稿日期：2010-08-10
基金项目：广东省自然科学基金（8151009101000027）；广州市属高校科技计划项目（08C038）
作者简介：余素芹（1948-），女，教授，E-mail ：suqin_yu@163.
com
2008年在水稻晚造杂交种君优615的制种试验
中，我们用特效植物营养素（Special Plant Nutritional
Element ，SPNE ）比较了父本处理相同、母本处理不同
及父本不处理、母本处理与父母本都不处理的对照之间的种子产量及相关性状表现差异。结果表明，用
SPNE 处理的杂交种子结实率、单株产量和表观遗传
效应都高于对照，不同处理的效果有差异。父母本都处理的杂交种子结实率、单株产量超过只处理母本的，只处理母本的超过对照，父母本都处理的杂交种子在父本处理相同而母本处理不同时有差异[1]。2009年早造进行本试验时，将2008年晚造父母本都用SPNE 处理的君优615杂交种子和父母本都用清水处理的杂交种子进行不同处理在同一大田对比种植，比较其在F 1代的农艺性状表现；将F 1代收获的不同处理类型的种子在同一条件下萌发生长，测定种子发芽率、淀粉酶活性
广东农业科学2010年第11期
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以及幼苗株重、叶绿素含量、蛋白质含量等，比较F2代的发芽和幼苗的性状表达差异；同时研究了F1和F2代产生的表观遗传效应。现将研究结果报道如下：
1材料与方法
1.1田间试验材料
2009年早造杂交种F1代田间试验种子来源于2008年晚造在广东省农科院白云基地用君A为母本、广恢615作父本制作的杂交种君优615种子，处理的种子来自父母本都使用SPNE200倍浸种、SPNE750倍喷施的植株，对照种子来自同时用清水处理父母本的植株。
1.2实验室材料
来自本试验早造收获的君优615F1代不同处理类型的种子。
1.3杂交种F1代田间试验方法
君优615F1代早造田间试验仍在广东省农科院白云基地进行，2009年3月6日浸种24h后催芽48 h，3月10日播种育秧，4月6日插田，7月13日收获，从各类型3个小区对应位置各取5株考查统计各小区性状表现数据及平均数据。
根据种子来源和处理方法分为：Jt，上代用SPNE 处理父母本的种子，当代用SPNE处理，即两代均用SPNE处理；Ct，上代用清水处理父母本的对照种子，当代用SPNE处理；J1，上代均用SPNE处理父母本的种子，当代用清水处理；Jc，上代用清水处理父母本的对照种子，当代用清水处理，即两代用水处理的对照。
育秧时按类型育秧，插秧时每个类型各插3个小区，每个处理3次重复，随机区组排列，小区面积12 m2，每小区260株，每个小区5行，每行52株，单株插植，插植规格为16.7cm×16.7cm。
Jt、Ct种子用SPNE200倍浸种，植株生长期用SPNE750倍于3月26日、4月14日、5月31日、7月1日喷施；J1和Jc种子同时用清水浸种，植株生长期用清水喷施。
1.4杂交种F2代实验室试验方法
F2代种子发芽生长试验在25～32℃实验室的自然温度条件下进行。将F1代收获的4个类型种子分别用清水浸种24h后清洗谷粒表面，将各100粒种子分别移至高8cm、直径12cm的塑料碗中，每碗加入等量的水保持湿润，并在黑暗条件下萌发，当种子发芽5 d时统计最终发芽率。然后将发芽后的种子移至装有等量基质（沙∶泥为1∶1）的塑料碗中种植。每天观察并根据湿润程度加入适当等量的水，在实验室自然温度环境下，使水、光照等条件保持一致。培养15d后从塑料碗中取出各类型幼苗后，洗干净基质，用吸水纸将水吸干，测量发芽率、株重以及叶绿素含量、蛋白质含量、淀粉酶活性等。
其中，叶绿素含量采用丙酮法测定。从塑料碗里随机取各类型生长15d的水稻幼苗，各剪取叶片0.5g，加入石英砂、碳酸钙和纯丙酮充分研磨，以提取叶绿素。用80%丙酮定容，再取提取液加80%丙酮稀释后，用分光光度计测定663nm、645nm处的光密度值，再按公式计算叶绿素含量。
蛋白质含量采用考马斯亮蓝法测定。用标准牛血清蛋溶液配制不同蛋白质浓度溶液后与考马斯亮蓝混合2min，再用分光光度计测定光密度，绘制光密度-蛋白质浓度标准曲线。随机选择各类型生长15d的水稻幼苗，剪取根部以上茎叶部分2g，加水研磨、离心，获上清液则得到蛋白质提取液。用考马斯亮蓝染料与蛋白质提取液混合，测定595nm处的光密度，再按公式计算蛋白质含量。
淀粉酶活性采用3,5-二硝基水杨酸比色法测定。用标准葡萄糖溶液稀释成为梯度浓度后与3,5-二硝基水杨酸试剂混合，沸水浴5min，取出冷却至室温后稀释定容，在540nm波长下比色测定光密度，绘制光密度-葡糖糖浓度标准曲线。在30℃条件下使种子萌发，萌发6d时称取各类型去根芽含外壳部分1g，加石英砂研磨离心，取上清液定容得出粗酶液。取2只10 mL具塞刻度试管，设一只为反应组、另一只为对照组，在两支试管内分别加入1mL粗酶提取液、1mL pH5.6缓冲液，将以上各管混匀后置于40℃水浴准确保温5min，取出后立即向反应组管内加入2mL的预热淀粉，对照组试管中加入4mL0.4mol/L NaOH，终止酶活性，再加入2mL的预热淀粉，各反应2min后分别加入3,5-二硝基水杨酸试剂2mL，置于烧杯上水浴煮沸5min，取出后冷却，用蒸馏水稀释至20mL，摇匀后用分光光度计在520nm波长下测定光密度，从葡萄糖曲线中查出相应的葡萄糖含量，根据公式计算淀粉酶活性。
2结果与分析
2.1SPNE对杂交种F1代农艺性状的影响
SPNE对君优615F1代农艺性状的影响见表1。从表1可以看出，用SPNE处理过的Jt、Ct、J1的主穗实粒数、主穗总粒数、侧穗总粒数、侧穗总实粒数、侧穗结实率均比对照Jc多。其中，SPNE对早造君优615的侧穗实粒数有明显的增加作用，表现为Jt>Ct>
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株高(cm)
101.50101.07103.97
侧穗结实率(%)74.6373.7368.87侧穗总实粒数631.23593.42544.32侧穗总粒数845.82804.94790.32侧穗长(cm)23.2322.3323.13主穗结实率(%)84.6684.6784.23主穗实粒数189.51175.93170.92主穗总粒数223.85207.79202.93主穗长(cm)23.9123.3323.87类型Ct J1Jc 表1君优615F 1代农艺性状比较
千粒重(g)
23.6323.3022.9322.61
结实率(%)
78.1576.7375.9772.01每穗实粒数
134.43123.42120.40113.89每穗粒数
172.02160.85158.48158.16单株有效穗数
6.676.656.396.28单株产量(g)
21.1919.1217.6416.17类型
Jt Ct J1Jc 表2君优615F 1代产量性状比较
淀粉酶活性(mg/g)
17.12513.00010.2006.450
蛋白质含量(mg/g)
0.51510.47030.46500.3925叶绿素含量(mg/g)
0.60640.57940.57850.2043株重(g)
0.20330.19060.18020.1601发芽率(%)
99.5096.6798.3395.50类型
Jt Ct J1Jc 表3君优615F 2代种子发芽和幼苗素质比较
J1>Jc ，侧穗结实率和侧穗总粒数也表现出类似的规
律。而SPNE 对主穗长、侧穗长、主穗结实率、株高没有规律性的影响。从外观上很难看出不同类型的差异。
2.2SPNE 对杂交种F 1代产量性状的影响
SPNE 对君优615F 1代产量性状的影响结果见表2。产量性状比较结果显示，Jt 、Ct 和J1的单株产量、单
株有效穗数、每穗粒数、每穗实粒数、结实率和千粒重
均比对照Jc 高。其中，两代均用SPNE 处理的Jt 产量性状表现最好、单株产量最高，说明SPNE 处理的效果逐代增强；在用SPNE 处理一代的处理中，上代用清水处理、当代用SPNE 处理的Ct 比上代SPNE 处理、当代清水处理的J1产量性状表现要好、单株产量更高；J1比两代均用清水处理的Jc 产量性状表现好、单株产量高，这是SPNE 处理杂交种父母本后产生的表观遗传效应在后代的表现。
2.3SPNE 在杂交种F 2代的表观遗传效应
SPNE 在君优615F 2代产生的表观遗传效应见表
3。表3各类型的比较试验结果显示，由于这一代均未
用SPNE 处理，在同一条件下萌发生长，这是前代用
SPNE 处理的效果产生表观遗传效应的体现，说明表
观遗传效应在杂交种F 2代仍能表现。
在试验中观察到F 2代各类型幼苗不像F 1代整齐一致，均会发生分离，高矮不一，但其整体表现为Jt>Ct>
J1>Jc ，其幼苗株重、叶绿素含量、蛋白质含量及淀粉酶
活性都表现出一致的规律，与上代田间单株平均产量成正相关。表现为两代均用SPNE 处理的Jt 种子幼苗素质优于当代用SPNE 处理的Ct ，Ct 优于上代用SPNE 处理的J1，J1优于两代都用清水处理的Jc 。而株重是整体生物量的表达，叶绿素含量是核质基因共同作用的表达，蛋白质含量主要是核基因作用的表达，说明
SPNE 能全方位调控表达水平，产生表观遗传效应。
3结论与讨论
用杂交稻上代父母本都用SPNE 处理的君优615
杂交种子进行下一代再用SPNE 处理和清水处理，用父母本上代都用清水处理的对照杂交种子进行下一代再
用SPNE 处理和清水处理的4种对比试验，比较了它们在F 1代的农艺性状表现。结果表明，SPNE 对产量性状的影响较大，主要表现在使实粒数增加（而且与单株产量成正相关），对株高、穗长等性状影响较小（与单株产量不成正相关），不同处理的效果有差异。两代均用
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SPNE 处理的Jt 产量性状表现最好，单株产量最高，说
明SPNE 处理的效果逐代增强；在用SPNE 仅处理一代时，上代清水处理、当代SPNE 处理的Ct 比上代SPNE 处理、当代清水处理的J1产量性状表现好，单株产量高，说明当代用SPNE 处理的效果好；J1比两代均用清水处理的Jc 产量性状表现好、单株产量高，是SPNE 处理上代后产生的表观遗传效应在后代的表现；产量性状整体表现为Jt>Ct>J1>Jc 的规律。SPNE 使水稻单株产量增加但对株高影响不大，在用SPNE 进行其他植物（尤其是苗木）的试验中，可明显发现SPNE 处理后比对照株高，水稻株高增加容易发生倒伏，SPNE 处理水稻后对株高无影响，这有利于SPNE 在水稻上的应用，这是植物自身对SPNE 作用的选择性表达。
将它们的种子在同样条件下萌发生长，比较F 2代种子发芽及幼苗生长的差异，结果显示，前代用SPNE 处理过的种子发芽率、淀粉酶活性以及幼苗株重、叶绿素含量、蛋白质含量等都超过对照，SPNE 处理后在F 2代也能产生表观遗传效应，效果与上代单株产量成正相关，同样表现Jt>Ct>J1>Jc 的规律。在果树的试验中也发现，用SPNE 处理的果实的种子后代的实生苗超过对照果实的种子后代的实生苗。
本研究结果表明，SPNE 对杂交稻F 1和F 2代的产量性状和表观遗传效应都产生效果，但对其他农艺性状影响较小，不影响品种的基本特性。
关于SPNE 处理植物后产生的遗传效应，我们将之定义为基因的DNA 序列不发生变化的条件下，基因表达发生改变的表观遗传效应[2]，对此我们已发表了不少论文[3-14]。北京师范大学生命科学学院已用种子发芽生长的幼苗进行DNA 分析，未发现SPNE 处理使基因结构变化，并通过同工酶和mRNA 分析已初步发现
SPNE 处理后可造成少数基因转录上的变化，表现为
某些沉默基因的表达，产生的表观遗传效应明显，证明
余素芹[15]在1999年提出的SPNE 产生的遗传效应是促进基因活化使沉默基因表达并遗传的推论。有关机理的分子水平研究仍在进行中。
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表观遗传学与疾病及其研究进展概述 摘要：表观遗传学是在基因组DNA 序列不发生变化的条件下，基因表达发生的改变也是可以遗传的，导致可遗传的表现型变化。表观遗传学主要包括DNA甲基化、组蛋白修饰、染色质重塑、非编码RNA调控、基因组印记、假基因、内含子、核糖开关等。和表观遗传学相关的疾病主要有肿瘤、心血管病、成瘾、自身免疫系统性病等。本文就表观遗传学与疾病进行综述。 关键词：表观遗传学疾病 一、表观遗传学的基本概念 经典遗传学认为遗传的分子基础是核酸，生命的遗传信息储存在核算的碱基序列上，碱基序列的改变会引起生物体表现型的改变，而这种改变可以从上一代传递到下一代。然而，随着遗传学的发展，人们发现，DNN、组蛋白、染色体水平的修饰也会造成基因表达模式的变化，并且这种改变是可以遗传的。这种通过有丝分裂或减数分裂来传递非DNA序列遗传信息的现象成为表观遗传，表观遗传学是研究不涉及DNA序列改变的基因表达和调控的可遗传修饰，即探索从基因演绎为表型的过程和机制的一门学科[1]。Epigenetics这一名词的中文译法有多种，常见的有“表观遗传学”、“表现遗传学”、“后生遗传学”、“外因遗传学”、“表遗传学”、“外区遗传学”等等。表观遗传学是Waddington于1942年在描述生物体的基因型与表型之间的因果关系时提出的，他指出基因型的遗传(heredity)或传承(inheritance)是遗传学研究的主旨，而基因型产生表型的过程则属于表观遗传学研究的范畴，他把表观遗传学描述为一个控制从基因型到表现型的机制。随着遗传学的快速发展，这个词的意思越来越窄[ 2]。1987年，Holliday指出可在两个层面上研究高等生物的基因属性：第一个层面是基因的世代间传递的规律，这是遗传学；第二个层面是生物从受精卵到成体的发育过程中基因活性变化的模式，这是表观遗传学。1994年，Holliday又指出基因表达活性的变化不仅发生在发育过程中，而且也发生在生物体已分化的细胞中；基因表达的某种变化可通过有丝分裂的细胞遗传下去，他进一步指出表观遗传学研究的是“上代向下代传递的信息，而不是DNA序列本身”，是一种“不以DNA序列的改变为基础的细胞核遗传”。1999年，Wollfe把表观遗传学定义为研究没有DNA序列变化的、可遗传的基因表达的改变。 表观遗传学 (epigenetics) 与遗传学是一个对应的关系，是研究表观遗传变异的遗传学分支的学科。它现在有很多新的定义，在非神经学中它的定义是不依赖于染色体上DNA序列的改变却能稳定遗传的表型变化。在Allis et al最近的一本书中可以找到两种定义，一个是：表观遗传是和DNA突变无关的可遗传的表型变化；另一个定义是：染色质调节的基因转录水平的变化，这种变化不涉及DNA序列的改变[ 3]。从1989到2008年期间和表观遗传相关的著作将近6000多本，不论人们怎样定义表观遗传学，它始终在研究中占有重要地位，The National Institutes of Health 把表观遗传学描述为：在控制基因的活性和表达方面和遗传的变化相关，是一个细胞转录水平长期、稳定的改变因素，但并不一定是必须的遗传因素。本文就针对表观遗传学的内容以及与其相关的疾病进行综述。
表观遗传的调控机制 摘要: 表观遗传是非DNA 序列遗传信息的传递, 它不涉及基因序列的改变, 不符合孟德尔式的遗传方式。表观遗传学研究的是生物可遗传的染色质修饰。目前，其主要研究内容包括DNA 甲基化、翻译后组蛋白修饰、组蛋白组成变化。其中DNA 甲基化是一种重要的表观遗传修饰方式, 是调节基因组功能的重要手段。组蛋白修饰作为表观传中重要的调控机制之一, 在包括基因表达调控等多种生物学过程中起着重要作用。组蛋白甲基转移酶和组蛋白去甲基化酶共同参与形成和维持不同的组蛋白甲基化状态, 继而通过多种分子参与对组蛋白甲基化修饰的识别而引起下游过程的发生。组蛋白乙酰化和去乙酰化修饰也是调控表观遗传机制之一。最近人们还发现非编码的RNA也参与了表观遗传调控。 关键词：表观遗传，DNA甲基化，组蛋白修饰，RNA调控。 一 DNA甲基化调控表观遗传 经典遗传学认为，生命的遗传信息储存在 DNA的碱基序列上，几乎所有的生命活动都受基因调控。但是，作为开放的复杂系统，生命活动从来就不是由一种因素就能完全决定的。随着科学的发展，人们发现一些 DNA 或染色体水平的修饰也会造成基因表达模式的改变。这种通过有丝分裂或减数分裂来传递非DNA 序列遗传信息的现象称为表观遗传（epigenetic inheritance）。由于它不涉及基因序列的改变，不符合孟德尔式的遗传方式，因此它是一种全新的遗传机制。表观遗传修饰有许多，其中 DNA 甲基化是基因组DNA 的一种最重要的表观遗传修饰方式，是调节基因组功能的重要手段。在植物中，DNA 甲基化参与细胞的许多生物学过程，在植物生长发育及进化过程中起着重要的调节作用。 1 植物DNA胞嘧啶甲基转移酶 植物DNA的甲基化是在 DNA 甲基转移酶（DNAMethyltransferase,DMT）的作用下，将 S- 腺苷甲硫氨酸上的甲基基团转移到 DNA 分子的胞嘧啶碱基上。在植物细胞中广泛存在的有三类结构和功能上不同的胞嘧啶甲基转移酶[1,2]。第一类是 MET1 甲基转移酶家族，它在甲基化酶中处于统治地位。第一个编码植物 DNA 甲基转移酶的基因是由 Finnegan 等人[1]从一个转基因的拟南芥品系中分离出来的，即 MET1 甲基转移酶。MET1 编码的蛋白在结构上类似于哺乳动物的甲基化酶 DnmtⅠ，二者在结构域上有 50%的同源性。MET1 的主要功能是在重复和单拷贝的 DNA 序列中维持甲基化，同样对许多形态特征、花期调控、移植变化和胚胎发育等有影响作用[1]。最近的研究表明它在从头甲基化 CG 岛过程中与一个发起甲基化的 RNA 片段有应答[3]。现已在胡箩卜、豌豆、西红柿、玉米等植物中鉴定出了 MET1 及其同源物[4]。第二类是结构域重排甲基转移酶（DRM），包括DRM1、DRM2 和 Zmet3 三个成员。它的结构与哺乳动物的 Dnmt3 甲基化酶类似[5]。但它的催化结构域的保守基序排列方式是与众不同的，为Ⅳ-Ⅸ-Ⅹ-Ⅰ-Ⅱ-Ⅲ-Ⅳ-Ⅴ。其作用是在非对称位点从头甲基化 DNA 序列和维持失活转座子及转基因沉默位点的胞嘧啶甲基化修饰，并且对与外源 SiRNA 同源的 DNA 中所有的胞嘧啶进行从头甲基化[6]。第三类是染色质甲基化酶（CMT），该酶为植物所特有[7]，负责维持 CpNpG（N 是 A，T，C 或 G）三核苷酸中胞嘧啶的甲基化。其结构也是与哺乳动物的 DnmtⅠ相似，但是在 CMT 中有一个新的有色域氨基酸基元插入到了两个正则甲基转移酶基元之间。CMT 同时具有一个染色体结构域和 C- 甲基化催化活性，对对称结构上的甲基化有特殊作用。在拟南芥中已经识别了至少 3 个 CMT 编码基因[1]，其中 CMT1 被认为是没有功能的。CMT 与 DRM 一起，共同维持 CpNpG 和 Cp-NpN（N 非 G）核苷酸序列中胞嘧啶的甲基化。此外，植物中还存在第四类甲基转移酶，如玉米中的 DMT104 和拟南
项目名称：植物表观遗传调控及其在重要发育过程 中的作用机制及结构基础研究 首席科学家：邓兴旺北京大学 起止年限：2012.1至2016.8 依托部门：教育部中国科学院河北省科技厅 北京市科委
一、关键科学问题及研究内容 （一）拟解决的关键科学问题 根据当前国内外植物表观遗传学机制和功能研究取得的进展和未来的发展趋势，本项目拟解决的3个关键科学问题是： 1、植物表观遗传调控的结构基础和分子机制：结合结构生物学、生物化学、遗传学和分子生物学的手段和方法研究表观遗传调控基因表达和沉默的分子途径、结构基础和作用机制，包括miRNA途径中从miRNA前体加工形成成熟的miRNA过程的调控机制、miRNA效应复合体（RISC）结构、组分和miRNA进入AGO1复合体的调控机制、该复合体在复杂的细胞内环境找到靶标mRNA的机制以及该复合体结构和功能之间的关系；siRNA途径中RNA介导的DNA甲基化途径效应复合体（RITS）关键组分、结构以及结构和功能之间的关系、DNA 依赖的RNA聚合酶Pol IV/V的转录活性调控和模板识别机制、效应因子通过DNA甲基化影响基因表达的结构和分子机制、PcG介导的基因沉默途径的组分和作用机制、PcG和RNA介导的两个基因沉默途径相互作用的分子机制。通过对上述表观遗传学基本问题和机制的了解，完善和发展表观遗传学的理论体系。 2、植物细胞分化和发育的表观遗传学机制：基因的差异表达是细胞分化和发育发生的基础。构成同一个生物体的不同细胞处于不同分化状态，根本原因是不同细胞中基因表达存在差异。同一个物种的干细胞与不同分化状态的细胞或处于不同环境条件生长细胞的基因组是完全相同的，但它们基因组的表达差异却很大。所以，基因表达差异不是由基因组决定的，而是由基因组DNA和与其紧密结合的组蛋白构成的染色质的共价修饰状态即表观基因组（Epigenome）决定。了解一个物种不同细胞的表观修饰状态以及这种修饰状态与基因表达活性以及与细胞分化和个体发育之间的关系是发育生物学和表观遗传修饰功能的基本问题。本项申请将在单基因和全基因组水平研究不同类型细胞特异性的表观遗传修饰，包括DNA甲基化、组蛋白修饰以及组蛋白构成水平差异，这些差异与基因表达和非编码RNA表达差异与细胞分化和发育之间的关系，以及参与细胞分化和重要发育过程控制的重要蛋白（或蛋白复合体）结构和功能之间的关系，从而解析植物细胞分化和发育的表观遗传机制。 3、植物杂种优势形成的表观遗传调控机制：杂种优势是一个重要的生物学现象
课程信息 当前位置：首页 > 教育教学 > 研究生教育 > 课程信息 表观遗传学 061M4021H 学期：2015-2016学年秋| 课程属性：| 任课教师：曹晓风等 教学目的、要求 本课程为遗传与发育生物学专业研究生的专业核心课，同时也可作为细胞生物学、基因组学和分子生物学等相关学科研究生的选修课。表观遗传学是研究非DNA序列改变、可遗传的表达改变的科学，是遗传学的深入和补充，与分子生物学、细胞生物学、生物化学、基因组学和结构生物学相互交融，是后基因组时代重要的生命科学学科之一。表观遗传学机制参与动、植物生长发育调控和环境适应的各个方面，其调控异常会导致人类癌症和其他疾病的发生。本课程将讲授表观遗传学现象和发展简史；详细阐释表观遗传调控的分子机制及相关的生物学过程，重点包括真核基因转录调控、DNA甲基化和去甲基化、组蛋白共价修饰和变体、非编码RNA、染色质重塑、染色质高级结构、表观遗传学与动植物发育/疾病、表观遗传组学、表观遗传继承性的概念、研究进展、新技术和新方法的原理和方法，旨在使研究生系统掌握所在学科的完整知识体系、理论框架、发展历史与现状，为研究生今后从事系统性、基础性和前沿性的科研工作实践提供理论知识，为设计研究课题的技术路线和方案奠定基础。 预修课程 分子生物学，遗传学，生物化学 教材 生命科学学院 主要内容 1. 经典表观遗传学现象（3学时，曹晓风）9月15日 2. 真核基因转录调控（3学时，朱冰）9月22日 3. DNA甲基化（3学时，慈维敏）9月29日 4. DNA去甲基化（3学时，慈维敏）10月8日 5.组蛋白共价修饰（3学时，李国红）10月13日 6. 组蛋白变体（3学时，李国红）10月20日 7. 非编码RNA和RNA修饰（3学时，杨运桂）10月27日 8. 染色质重塑（3学时，李国红）11月3日 9. 染色质结构与功能（3学时，李国红）11月10日10. 染色质高级结构（3学时，朱平）11月
第四章数量性状的遗传 目的要求 掌握数量性状与质量性状的区分、特征，多基因假说的要点，数量性状表现值的分解，遗传力的概念；了解通径系数概念与意义，基因的非加性效应与加性效应的意义，遗传力公式的推导及计算方法；掌握遗传力的应用。 第一节数量性状的遗传基础 生物的性状基本上可分为两大类： 质量性状（qualitative trait）：变异可以截然区分为几种明显不同的类型，一般用语言来描述； 数量性状（quantitative trait）：个体间性状表现的差异只能用数量来区别，变异是连续的。 阈性状(threshold trait)：表现型呈非连续变异，与质量性状类似，但不是由单基因决定，性状具有一个潜在的连续型变量分布，遗传基础是多基因控制的，与数量性状类似。 一、数量性状的一般特征 数量性状的特点： ①数量性状是可以度量的； ②数量性状呈连续性变异； ③数量性状的表现容易受到环境的影响； ④控制数量性状的遗传基础是多基因系统。 学习数量性状的方法 ①统计学思想贯穿数量性状遗传的全部内容； ②确定性与不确定性的矛盾时时体现； ③研究对象在个体与群体间的相互转换； ④遗传与变异的矛盾。 二、数量性状的遗传基础 1.多基因假说 瑞典遗传学家尼尔迩·埃尔（Nilsson-Ehle）通过对小麦籽粒颜色的遗传研究，提出了数量性状遗传的多基因假说。 多基因假说的要点 （1）数量性状是由许多微效基因决定的，每个基因的作用的微效的； （2）基因的作用是相等的，且可以累加、呈现剂量效应，等位基因间通常无显隐关系；（3）基因在世代相传中服从孟德尔定律，即分离规律和自由组合规律，以及连锁交换规律2.基因的非加性效应 基因的非加性效应包括显性效应和上位效应。 （1）显性效应由等位基因间相互作用产生的效应。 例1:有两对基因，A1、A2的效应各为20cm，a1、a2的效应名为10cm，基因型A1A1a2a2
生物体存在表观遗传现象 【教学目标】 知识与技能 1．了解表观遗传现象和表观遗传学的研究内容。 2．了解DNA甲基化和组蛋白乙酰化的表观遗传修饰。 过程与方法 通过问题的思考分析培养学生分析问题，解决问题的能力。 情感态度价值观 通过了解表观遗传现象，让学生感受养成良好生活习惯的重要性。 【教学重点】 了解表观遗传现象和表观遗传学的研究内容。 【教学难点】 了解DNA甲基化和组蛋白乙酰化的表观遗传修饰。 【教学准备】 网络视频、图片、文字资料。 【教学过程】 一、明确目标 多媒体教学银幕上显示本堂课的教学目标。了解表观遗传学的概念和表观遗传现象。二、重点、难点的学习与目标完成过程 引言：经典遗传学已经阐明，DNA是遗传信息的携带者，生物体性状的表现和遗传是由DNA所控制的，更确切地说是由基因控制的。 提问：由于父母的某种生活经历或者不良嗜好，对子女产生了影响——瘾君子吸毒以后产生的后代，长大后有可能步父母的后尘；父母因故情绪受到重创，子女有可能被多愁善感缠绕一生，缺乏愉悦的能力和体验；甚至一些不经意的习惯，都会影响后代……这些听起来有些不可思议，那么是否真的？你们身边有这样的例子吗？ 学生讨论： 提问：我们身边的确存在很多这样的例子，那么这种现象又该如何解释呢？它与性状的表现和遗传由基因控制的说法存在矛盾吗？
讲述：生物体的基因通过控制蛋白质的合成决定了其性状表现，一般来说，在基因型相同的情况下，表型也应该相同，生活习惯的改变不会影响下一代的性状。但是在现实中，却存在着另外一些现象。 （一）表观遗传现象 1．拜格林的调查研究结果 2．小鼠、果蝇和线虫的相关研究结果。 讲述：即使亲代传递给后代的DNA序列没有改变，亲代在生活中由于生活环境或生活习惯的改变而引起的身体状况变化，也会通过某种途径遗传给下—代，即父母的生活经历可以通过DNA序列以外的方式遗传给后代。生物学家将这种遗传现象称为表观遗传现象（epigenetic phenomena)。 （二）表观遗传学的研究内容 基因序列改变所致基因表达水平的变化遗传学 非基因序列改变所致基因表达水平的变化表观遗传学 总结：表观遗传学研究不涉及DNA序列改变的基因表达的可遗传的改变，或者研究从基因演绎为表型的过程及机制，是一门新兴的分子遗传学分支。 提问：为什么有些改变了的表型是可以遗传的呢？ 阅读《小资料：小鼠的表型改变后遗传给后代》 讲述：DNA分子的特殊结构决定了基因及其“开关”是被隐藏起来的。 （三）表观遗传修饰 1．DNA甲基化 基因组DNA上的胞嘧啶第5位碳原子和甲基间的共价结合，胞嘧啶由此被修饰为5-甲基胞嘧啶（5-methylcytosine，5mC），相当于该DNA戴上隐身帽子，使基因内存储的信息无法被读取。 2．组蛋白乙酰化 用乙酰基把氨基上的正电荷屏蔽起来，好像给组蛋白中的一些带正电的基团（-NH2）戴上一顶帽子。组蛋白的正电荷一旦减少，与带负电的DNA分子片段（某基因）缠绕的力量就会减弱，随之松开，里面的信息就可以被读取，即进行转录。 （四）表观遗传机制的利弊 利：可以使生物打破DNA变化缓慢的限制，使后代能迅速获得亲代应对环境因素做出的反应而发生的变化，有利于生物种群的生存和繁衍。 弊：通过表观遗传传递下去的性状并不总是有利，如亲代经历的不良环境和生活习惯对后
实验六果蝇的数量性 状遗传
专业班级：09生物技术2班学号：20091052215 姓名：杨扬同组人：王英玉实验日期：2011年10月18日室温：21.7℃大气压：83.4KPa 实验六果蝇数量性状的遗传 一、目的： 1、以果蝇（Drosophila melanogaster）腹片着生的小刚毛为对象，研究数量性状遗传的特点。 2、学习估算统计遗传学基本参数——遗传率（heritability） 二、原理： 1、在生物中凡是可数、可度、可衡等并可用数字形式描述的形状，称数量性状。数量性状大都由多基因控制。 2、数量性状的变异由可遗传的变异和不可遗传的变异组成，因为控制同一数量性状的基因数目很多，而每个基因的作用很小，并且很容易受环境影响。群体的表型变量通常呈连续分布。因此，对数量性状遗传的分析，要运用数理统计的方法来操作。 3、果蝇的第四腹板和第五腹板上的小刚毛数就是典型的数量性状，不同的个体小刚毛数不同。本实验采用不同品系果蝇的杂交后代为研究材料，在恒温培养下，从F2代开始观察雌雄果蝇不同个体的小刚毛数（因为考虑到F1代还未完全出现性状分离，故从F2代开始计数），并且选择刚毛数最多和最少的♀、♂个体分别进行杂交，计算产生的F3代的小刚毛数，最后根据以下公式估算遗传率。 即 H2= ΔG/ σpi 式中σp为标准差，i=ΔP/σp为标准选择差，ΔP为子代平均值―亲代平均值，ΔG为遗传获得量。 说明： 在多基因遗传中，遗传因素所起的作用称为遗传率，一般采用百分比来表示。遗传率是一个统计概率，只能运用于群体而不能用于个体。遗传率有广义遗传率和狭义遗传率之分，广义遗传率是指遗传方差在总的表现型中所占的比率；而狭义遗传率是指计算基因的相加效应的方差VA在总的表型方差中所占百分率。记作： 狭义遗传率＝相加的遗传方差/表型方差＝相加的遗传方差／(相加的遗传方差＋显性的遗传方差＋环境方差)。
第十三章数量性状的遗传 本章习题 1．解释下列名词：广义遗传率、狭义遗传率、近交系数、共祖系数、数量性状基因位点、主效基因、微效基因、修饰基因、表现型值、基因型与环境互作广义遗传率：通常定义为总的遗传方差占表现型方差的比率。 狭义遗传率：通常定义为加性遗传方差占表现型方差的比率。 近交系数：是指个体的某个基因位点上两个等位基因来源于共同祖先某个基因的概率。 共祖系数：个体的近交系数等于双亲的共祖系数。 数量性状基因位点：即QTL，指控制数量性状表现的数量基因在连锁群中的位置。 主效基因：对某一性状的表现起主要作用、效应较大的基因。 微效基因：指一性状受制于多个基因，每个基因对表现型的影响较小、效应累加、无显隐性关系、对环境敏感，这些基因称为微效基因。 修饰基因：对性状的表现的效应微小，主要是起增强或减弱主基因对表现型的作用。 表现型值：是指基因型值与非遗传随机误差的总和即性状测定值。 基因型与环境互作：数量基因对环境比较敏感，其表达容易受到环境条件的影响。因此，基因型与环境互作是基因型在不同环境条件下表现出的不同反应和对遗传主效应的离差。
2.质量性状和数量性状的区别在哪里？这两类性状的分析方法有何异同？ 答：质量性状和数量性状的区别主要有：①. 质量性状的变异是呈间断性，杂交后代可明确分组；数量性状的变异则呈连续性，杂交后的分离世代不能明确分组。②. 质量性状不易受环境条件的影响；数量性状一般容易受环境条件的影响而发生变异，而这种变异一般是不能遗传的。③. 质量性状在不同环境条件下的表现较为稳定；而控制数量性状的基因则在特定时空条件下表达，不同环境条件下基因表达的程度可能不同，因此数量性状普遍存在着基因型与环境互作。 对于质量性状一般采用系谱和概率分析的方法，并进行卡方检验；而数量性状的研究则需要遗传学方法和生物统计方法的结合，一般要采用适当的遗传交配设计、合理的环境设计、适当的度量手段和有效的统计分析方法，估算出遗传群体的均值、方差、协方差和相关系数等遗传参数等加以研究。 3．叙述表现型方差、基因型方差、基因型×环境互作方差的关系。估计遗传协方差及其分量在遗传育种中有何意义？ 答：表现型方差由基因型方差（V G）、基因型×环境互作方差（V e）和环境机误方差（）构成，即，其中基因型方差和基因型×环境互作方差是可以遗传的，而纯粹的环境方差是不能遗传的。 由于存在基因连锁或基因的一因多效，生物体的不同数量性状之间常存在不同程度的相互关连。在统计分析方法中常用协方差来度量这种相互关联的变异程度。由于遗传方差可以进一步区分为基因型方差和基因型×环境互作方差等不同的方差分量，故遗传协方差也可进一步区分为基因型协方差和基因型×环境互作协方差等分量。在作物遗传改良过程中，对某一性状进行选择时常会引起另一相关性状的变化，为了取得更好地选择效果, 并使一些重要的性状能够得到同步改
农业基础科学现代农业科技2012年第6期 1表观遗传 1.1表观遗传学基本概念 表观遗传学的概念是1957年由Waddington[1]提出的。随着现代生物科学的发展，表观遗传学的定义也在逐渐完善。目前，研究领域对其的定义为：基因功能的改变凡未牵涉到DNA的序列，又可通过细胞的有丝分裂而遗传者，称为“epigenetics”[2]。由此说明，在基因组中，除序列含有遗传信息外，也有一部分遗传信息记载在其修饰上。当前，学者对植物表观遗传学的研究集中在DNA甲基化、组蛋白密码、染色质重塑等方面内容。 1.2DNA甲基化 DNA甲基化（DNA Methylation）普遍存在于动植物细胞以及细菌基因组中，是在DNA甲基转移酶的作用下，使S 腺苷甲硫氨酸（Sadomet，SAM）的甲基基团转移到胞嘧啶或腺嘌呤残基上（主要是胞嘧啶，腺嘌呤偶有发现），从而完成DNA的修饰[3]。DNA甲基化能够影响DNA和蛋白质的相互作用，抑制基因的表达。因此，在基因表达、植物细胞分化以及系统发育中起着非常重要的作用。 1.3组蛋白密码 组蛋白在翻译后的共价修饰中会发生改变，如发生甲基化、乙酰化、泛素化等，从而提供一种识别的标志，为其他蛋白与DNA的结合产生协同或拮抗效应，它是一种动态转录调控成分，称为组蛋白密码（histone code）[4]。这些组蛋白密码可以被一些特定的蛋白质识别，继而将其翻译成一种特定的染色质状态，进而实现对特定基因的调节。因此，组蛋白密码能够显著地扩大DNA密码子对所携带遗传信息的存储量。1.4染色质重塑 染色质通常通过核小体改变结构。这类伴随着基因表达调节的染色质结构产生的变化被称作染色质重塑（chromatin remodeling），其包括2种类型：一种是依赖共价结合反应的化学修饰，也就是所谓的组蛋白密码[5]；另一种是依赖ATP的物理修饰，靠ATP水解所释放的能量改变染色质。 2植物开花过程的调控 植物能否开花的重要环节就是植物由营养生长向生殖生长转变的过程。随着分子生物学分子遗传学的发展，对植物开花途径的研究也逐渐明确[6]。 2.1春化作用途径 温度是影响植物开花的重要环境因素之一。对于冬性和二年生植物，如果不经低温诱导处理，其开花过程可以推迟几周甚至几个月。低温对开花的促进作用称为春化作用[7]。目前，十字花科的拟南芥和禾本科的小麦、大麦等应用于春化相关的基因研究[8-9]。在拟南芥中，与春化作用有关的基因有FRI、FLC、VRN1、VRN2和VIN3等[10]。研究表明，单基因FRI控制冬性发育特性的拟南芥[11]，如果其编码的盘绕蛋白发生突变，可导致拟南芥过早开花。FLC属于MADS盒基因[12]，其编码的蛋白转录因子是一个强的开花抑制因子，高水平表达对开花具有抑制作用。FLC对开花的抑制作用由于显性等位基因FRI的存在而加强。促进植物开花的过程中，低温春化抑制FLC的表达是通过FRI转录及蛋白表达水平的负调控来实现的[13]。研究发现，拟南芥的春化作用进程中还有基因VRN1、VRN2和VRN3的参与[14]。 2.2光周期途径 光是植物生长发育的一个重要条件，只有通过光周期的调控影响，植物才能顺利完成整个生长发育进程[15-16]。拟南芥是典型的长日照植物，其光周期途径是由光受体感受光信号开始的，在短日照条件下抑制开花，长日照条件下促进 表观遗传对植物开花相关基因表达的调控 燕瀚翔1纳小凡2蒋玉婷3史程圆1乌日汗1毕玉蓉4* （1中央民族大学生命与环境科学学院，北京100081；2宁夏大学生命科学学院；3内蒙古农业大学农学院；4兰州大学生命科学学院） 摘要综述表观遗传对植物开花过程中基因表达的调控。目前，对表观遗传的研究越来越深入，对植物开花过程中的基因调控过程也有很大程度上的把握，但二者的结合即表观遗传对植物开花过程中基因表达的调控还处于初级的探索阶段。因此，对这方面进行深入的研究有助于加深对植物生命周期调控机制的理解，并且对农业生产具有较大的指导意义。 关键词表观遗传；春化作用；基因表达；调控 中图分类号Q943.2文献标识码A文章编号1007-5739（2012）06-0034-03 Regulation of Related Gene Expression about Flowering in Plants by Epigenetic YAN Han-xiang1NA Xiao-fan2JIANG Yu-ting3SHI Cheng-yuan1Wurihan1BI Yu-rong4* （1College of Life and Environmental Sciences，Minzu University of China，Bejing100081；2College of Life Science，Ningxia University；3Agricultural College of Inner Mongolia Agricultural University；4College of Life Science，Lanzhou University）Abstract This paper reviewed the flowering plant epigenetic regulation of gene expression process.The research about epigenetic became more deeply，heprocess of flowering plants in the process of gene regulation have the extent of certainty，but the combination of the two flowering plants that epigenetic process of gene expression at an early exploration stage.Consequently，depth of research in this area would gain a deeper understanding of plant life-cycle regulation mechanisms，and had directive significance for agricultural production. Key words epigenetic；vernalization；gene expression；regulation 基金项目宁夏大学科学研究基金项目。 作者简介燕瀚翔（1985-），男，山西长治人，在读硕士研究生。研究方 向：植物开花表观遗传。 *通讯作者 收稿日期2012-02-22 34
第3章遗传的分子基础第5节生物体存在表观遗传现象 1．可遗传变异是生物的遗传物质发生改变而导致的变异,但是科学家却发现一些特别的变异：虽然DNA的序列没有改变,但是变异却可以遗传给后代,把这种现象称为表观遗传.下列关于基因和性状的关系说法错误的是（） A．基因可以通过控制蛋白质的结构直接控制生物体的性状,也可以通过控制酶的合成来控制代谢过程进而控制生物体的性状 B．基因与基因,基因与基因产物,基因和环境之间相互作用,共同调控生物的性状 C．表观遗传中,核内遗传物质在亲子代之间传递不再遵循孟德尔遗传规律 D．表观遗传的一种解释：基因在转录和翻译过程中发生了一些稳定性的改变 【答案】C 【解析】 A、基因可以通过控制蛋白质的结构直接控制生物体的性状,也可以通过控制酶的合成来控制代谢过程进而控制生物体的性状,A正确； B、基因与基因,基因与基因产物,基因和环境之间相互作用共同调控生物的性状,B正确； C、表观遗传中,核内遗传物质在亲子代之间传递仍然遵循孟德尔遗传规律,C错误； D、生物体基因的碱基序列保持不变,但基因表达（转录和翻译）过程中发生变化导致表型发生可遗传变化的现象,叫作表观遗传,D正确. 故选C. 2．下列关于表观遗传的说法不正确的是（） A．表观遗传的分子生物学基础是DNA的甲基化等 B．表观遗传现象中,生物表型发生变化是由于基因的碱基序列改变 C．表观遗传现象与外界环境关系密切 D．DNA甲基化的修饰可以遗传给后代,使后代出现同样的表型 【答案】B 【解析】 AB、表观遗传是指生物体基因的碱基序列保持不变,但基因表达和表型发生可遗传变化的现象.这一现象出现的原因是DNA的甲基化、染色体上的组蛋白发生甲基化等,A正确,B错误； C、外界环境会引起细胞中DNA甲基化水平变化,从而引起表观遗传现象的出现,C 正确； D、DNA甲基化的修饰可以通过配子传递给后代,使后代出现同样的表型,D正确. 故选B. 3．研究表明：长翅果蝇幼虫在25℃的环境中培养,最终都表现为长翅.而将卵化后4~7天的长翅果蝇幼虫在35~37℃环境下处理6~24小时后,得到了某些残翅果蝇.此实验说明（） A．此现象为静观遗传的体现 B．低温诱导果蝇的遗传物质改变
1 植物多倍化过程中的表观遗传现象 表观遗传变异是指基因表达改变但不涉及DNA 序列的变化。也就是在整个生命过程中,表观遗传变异能在不改变DNA 序列的情况下,在碱基序列外的各种修饰和与之相关的各种蛋白质或RNA 的协同作用下,调控基因的表达,以完成生命周期或适应环境变化,而且这种变化还能在代与代之间传递。就目前的研究来看,表观遗传现象主要包括基因沉默、DNA 甲基化、核仁显性、转座因子激活和基因组印记等多个方面。 (1) 基因沉默 基因沉默是指基因组中的基因由于受遗传或表观遗传因素的影响表达降低或完全不表达的现象。1990 年Napoli 等在研究转查尔酮合成酶(chalconesyntha se ,CHS) 基因chs 的矮牵牛植株中发现,由于外源的chs 基因不能表达,内源的chs 基因表达也发生了沉默。自从植物中发现了基因沉默以来,陆续在线虫、真菌、昆虫、原生动物以及小鼠中也发现了基因沉默的现象。目前的研究认为基因沉默可分为两类: 一是由于外源基因插入基因座两侧的DNA 或插入特定的染色质部位对插入的基因起到抑制的位置效应(po sition effect) ;二是由于多拷贝的外源基因存在于同一染色体中而诱发的表观遗传现象,由于是同源或互补的序列所诱导,也称为同源依赖的基因沉默( homology dependent gene silencing ,HDGS) 。Comai 严格地将由表观遗传因素引发无效等位基因(null allele) 的过程称为基因沉默,认为这主要是多倍体基因组中基因表达调控方式改变的结果,不涉及DNA 序列的变化;而将由于突变导致基因失去表达活性的现象称为基因失活(gene inactivation) ,认为这是假基因化的过程。Galili 等通过研究普通小麦(AABBDD) 不同倍性植株胚乳中所包含的蛋白种类,发现D 基因组对A 或B(或A 和B) 基因组某些基因的表达具有抑制作用,D 基因组的存在会使这些基因的表达水平降低或完全不表达,表现基因沉默的现象。大量的研究表明,环境因子、发育因子、DNA 修饰、组蛋白乙酰化程度、基因拷贝数、生物的保护性限制修饰以及基因的过度转录等都与基因沉默有关。 (2) DNA 甲基化 DNA 甲基化(DNA methylation) 是活体细胞中最常见的一种DNA 共价修饰形式,它通常发生在基因5′端的5′Cp G3′(偶尔为5′CpNp G3′) 的胞嘧啶碱基上。一般情况下,胞嘧啶甲基化的频率在人类及高等植物中分别可达4 %和36 %。甲基化修饰在基因表达、植物细胞分化以及系统发育中起着重要的调节作用。 在植物中,基因组DNA 甲基化主要限于转座因子和其他的重复序列,基因甲基化模式的改变可以影响植物的花期、育性、花及叶片的形态等。小麦远缘杂种F1 基因组中存在着与亲本不同模式的胞嘧啶甲基化,而不同模式DNA 甲基化的频率可达13 %;在小麦-黑麦杂种、拟南芥属Arabidopsis 异源多倍体中也观察到与此相同的现象。Cao 等报道在植物Arabidop sis thaliana 中,DRM(Domains Rearranged Methyla se ) 和CMT3 ( Chromomethylase3) 甲基转移酶基因的共同作用控制着非对称的特异基因座和CpNp G的甲基化。李旭刚等在利用农杆菌介导将β-葡萄醛酸酶(uidA) 基因导入烟草时,发现部分外源uidA 基因转录失活,这可能是由于启动子区域甲基化而引起。已有的研究表明,植物多倍体甲基化模式改变涉及的序列有低拷贝序列、重复序列(如反转座子) 、启动子、rRNA 基因、转录因子、抗病基因、代谢相关基因及细胞周期调控基因等。 (2)蛋白编码基因的快速沉默 表观遗传修饰和核仁显性的早期研究认为:在植物杂交及异源多倍化时,核糖体基因的高度重复可能诱发了蛋白编码基因的表观遗传变化- 快速沉默。这种猜测在几种模式植物中已被证实。Comai 及他的同事们在利用Arabidop sis thaliana (2n = 2x = 26) 和C. areno sa (2n = 4x = 32) 合成人工异源多倍体的两项研究显示,异源四倍体的形成引发部分转录子发生表观遗传式的快速基因沉默,包括具有不同生物学功能的不同种类的基因。现在看来至少有些沉默事
第九章数量性状遗传 1、数量性状在遗传上有些什么特点？在实践上有什么特点？数量性状遗传与质量性状遗传有什么主要区别？ 解析:结合数量性状的概念与特征以及多基因假说来回答。 参考答案: 数量性状在遗传上的特点: (1)数量性状受多基因支配 (2)这些基因对表型影响小,相互独立,但以积累的方式影响相同的表型。 (3)每对基因常表现为不完全显性,按孟德尔法则分离。 数量性状在实践上的特点: (1)数量性状的变异就是连续的,比较容易受环境条件的影响而发生变异。 (2)两个纯合亲本杂交,F1表现型一般呈现双亲的中间型,但有时可能倾向于其中的一个亲本。F2的表现型平均值大体上与F1相近,但变异幅度远远超过F1。F2分离群体内,各种不同的表现型之间,没有显着的差别,因而不能得出简单的比例,因此只能用统计方法分析。 (3)有可能出现超亲遗传。 数量性状遗传与质量性状遗传的主要区别: (1)数量性状就是表现连续变异的性状,而质量性状就是表现不连续变异的性状; (2)数量性状的遗传方式要比质量性状的遗传方式复杂的多,它就是由许多基因控制的,而且它们的表现容易受环境条件变化的影响。 2、什么叫遗传率？广义遗传率？狭义遗传率？平均显性程度？ 解析:根据定义回答就可以了。 参考答案:遗传率指亲代传递其遗传特性的能力,就是用来测量一个群体内某一性状由遗传因素引起的变异在表现型变异中所占的百分率,即:遗传方差/总方差的比值。广义遗传率就是指表型方差(Vp)中遗传方差(Ve)所占的比率。狭义遗传率就是指表型方差(Vp)中加性方差 (V A)所占的比率。〔在数量性状的遗传分析中,对于单位点模型,可以用显性效应与加性效应的比值d/a来表示显性程度。但就是推广到多基因系统时,∑d/∑a并不能说明任一位点上基因的显性性质。因为∑d与∑a都可能因为有正有负而相消,
实验六果蝇数量性状的遗传 一、目的： 1、以果蝇（Drosophila melanogaster）腹片着生的小刚毛为对象，研究数量性状遗传的特点。 2、学习估算统计遗传学基本参数——遗传率（heritability） 二、原理： 1、在生物中凡是可数、可度、可衡等并可用数字形式描述的形状，称数量性状。数量性状大都由多基因控制。 2、数量性状的变异由可遗传的变异和不可遗传的变异组成，因为控制同一数量性状的基因数目很多，而每个基因的作用很小，并且很容易受环境影响。群体的表型变量通常呈连续分布。因此，对数量性状遗传的分析，要运用数理统计的方法来操作。 3、果蝇的第四腹板和第五腹板上的小刚毛数就是典型的数量性状，不同的个体小刚毛数不同。本实验采用不同品系果蝇的杂交后代为研究材料，在恒温培养下，从F2代开始观察雌雄果蝇不同个体的小刚毛数（因为考虑到F1代还未完全出现性状分离，故从F2代开始计数），并且选择刚毛数最多和最少的♀、♂个体分别进行杂交，计算产生的F3代的小刚毛数，最后根据以下公式估算遗传率。 即H2= ΔG/ σpi 式中σp为标准差，i=ΔP/σp为标准选择差，ΔP为子代平均值―亲代平均值，ΔG为遗传获得量。 说明： 在多基因遗传中，遗传因素所起的作用称为遗传率，一般采用百分比来表示。遗传率是一个统计概率，只能运用于群体而不能用于个体。遗传率有广义遗传率和狭义遗传率之分，广义遗传率是指遗传方差在总的表现型中所占的比率；而狭义遗传率是指计算基因的相加效应的方差VA在总的表型方差中所占百分率。记作： 狭义遗传率＝相加的遗传方差/表型方差＝相加的遗传方差／(相加的遗传方差＋显性的遗传方差＋环境方差)。 但不管是广义遗传率还是狭义遗传率都涉及方差，方差是反映观察娄同平均数之间的变异程度。观察娄同平均数之间的偏差越大，方差就越大，也就是观察的离散度大，其分布范围广；方差小，则表示各个观察值之间比较接近。方差可用变数同平均数之间偏差的平均平方来表示。记作：S2，如写成公式则是： S2=∑(X—ˉX)2/n 需要注意的是，公式中的分母n，只限于平均数是由理论假定的时候才适用。如果平均数是从实际观察数计算出来的时候，则分母应该是(n-1)。 三、仪器、设备、试剂及材料：
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植物表观遗传学相关研究进展 作者：王霞， 亓宝， 胡兰娟， Wang Xia， Qi Bao， Hu Lanjuan 作者单位：东北师范大学生命科学学院表观遗传学实验室,长春,130024 刊名： 生物技术通报 英文刊名：BIOTECHNOLOGY BULLETIN 年，卷(期)：2008(6) 参考文献(22条) 1.Aufsatz W;Mette Mr;van der Winden J;Matzke A J Matzke M RNA-directed DNA methylation in Arabidopsis[外文期刊] 2002(suppl 4) 2.Wassenegger M;Heimes S;Riedei L;Sanger HL查看详情 1994 https://www.doczj.com/doc/086296452.html,chner MO;Sullivan RJ;Jenuwein T查看详情[外文期刊] 2003(10) 4.Fischle W;Wang Y;Allis CD Histone and chromatin cross-talk [Review][外文期刊] 2003(2) 5.Jaskelioff M;Peterson CL Chromatin and transcription: histones continue to make their marks[外文期刊] 2003(11) 6.Kinoshita Y;Saze H查看详情 2007 7.Kinoshita Y查看详情 2007 8.Stam M The regulatory regions required for B ' paramutation and expression are located far upstream of the maize b1 transcribed sequences[外文期刊] 2002(2) 9.Chandler VL;Stam M查看详情[外文期刊] 2004 10.Zamore PD查看详情[外文期刊] 2002 11.Allshire R RNAi and heterochromatin--a hushed-up affair[外文期刊] 2002(5588) 12.Mette MF;Aufsatz W;van der Winden J;Matzke MA Matzke AJ查看详情 2000 13.杨金水查看详情 1995(03) 14.Genger RK;Kovac KA;Dennis ES查看详情[外文期刊] 1999(02) 15.Buryanov YI;Shevchuk TV查看详情 2005 16.Finnegan EJ;Kovac KA查看详情[外文期刊] 2000 17.张春燕表观遗传学及其研究进展[期刊论文]-四川生理科学杂志 2006(02) 18.Kooter JM;Matzke MA;Meyer P查看详情 1999 19.Alleman M;Doctor J Genomic imprinting in plants: observations and evolutionary implications [Review][外文期刊] 2000(2/3) 20.Wolffe AP;Matzke MA Epigenetics: regulation through repression.[外文期刊] 1999(5439) 21.Wang X;Zhang Y查看详情[外文期刊] 2007 22.Waddington CH The Strategy of the Genes 1957 本文读者也读过(8条) 1.张丽更.杨若飞.付凤玲.李晚忱.ZHANG Li-Geng.YANG Ruo-Fei.FU Feng-Ling.LI Wan-Chen植物印迹基因研究进展[期刊论文]-遗传2010,32(12) 2.陈小强.王春国.李秀兰.宋文芹.陈瑞阳.Xiao-Qiang Chen.Chun-Guo Wang.Xiu-Lan Li.Wen-Qin Song.Rui-Yang Chen植物DNA甲基化及其表观遗传作用[期刊论文]-细胞生物学杂志2007,29(4) 3.王树昌.Wang Shuchang表观遗传学在植物中的研究[期刊论文]-安徽农业科学2011,39(5)