收稿日期:2006-02-28 修改稿收到日期:2006-05-28
基金项目:国家自然科学基金项目(30370842);农业部948项目(2003-Z53)资助。作者简介:石秋梅(1976 ),女,福建邵武人,博士研究生,主要研究方向为植物营养生理。
*通讯作者Tel:010-********;E mail:lic hj@https://www.doczj.com/doc/061338099.html,
机械损伤对烤烟植株氮素吸收及
体内烟碱含量的影响
石秋梅,陶芾,李春俭*
,张福锁
(中国农业大学植物营养系,农业部植物营养学重点开放实验室,教育部植物-土壤相互作用
重点开放实验室,北京100094)
摘要:采用砂培和营养液培养方法,研究了在营养生长阶段切除顶芽和叶片损伤对烟株生长、体内烟碱浓度、氮浓度及吸氮量的影响。结果表明,切除顶芽导致烟株体内烟碱浓度和含量显著增加。叶片损伤也能增加体内的烟碱浓度,且损伤二次比损伤一次的效果更为明显,说明叶面损伤对烟株体内烟碱合成的影响具有累积效应。但叶面损伤对烟株体内烟碱合成的影响小于打顶处理。切除顶芽和叶面损伤对烟株体内的氮浓度及吸氮量均无显著影响,但显著提高了烟株体内单位氮素产生烟碱的能力。试验结果还表明,机械损伤刺激烟株体内烟碱的合成,烟碱增加与氮素吸收无直接关系。关键词:烤烟;机械损伤;烟碱;氮素中图分类号:S572 05
文献标识码:A
文章编号:1008-505X (2007)02-0292-07
Effects of mechanical wounding on nitrogen uptake and nicotine
content in flue cured tobacco plants
SHI Qiu mei,TAO Fei,LI Chun jian *,ZHANG Fu suo
(Department o f Plant Nutrition,China Agricultural Unive rsity ;Ke y Laboratory of Plant Nutrition,Ministry o f Agriculture;
Key Laboratory of Plant Soil Inte r actions ,Min istry of Education,Beijin g 100094,Ch ina)
Abstract:Effects of removal of the shoot apex and leaf wounding on nitrogen uptake and nicotine production were studied with tobacco plants grown in sand or hydroponic medium under the controlled conditions.The results showed that re moval
of the shoot apex resulted in significant increase in nicotine concentration in different organs and whole tobacco plants.Leaf wounding also increased nicotine concentration in tobacco leaves,and the increment caused by wounding twice was more than that caused by once.However,the effects on nicotine production caused by leaf wounding were smaller than that caused by removing the shoot ape x.Removal of the shoot ape x and leaf wounding did not show any influences on nitrogen uptake by plant,but increased nicotine production per unit nitrogen.The results demonstrated that mechanical wounding stimulates nicotine produc tion,and the increase in nicotine production was not c orrelated with nitrogen taken up by roots.
Key words:tobacc o (Nicotiana tabacum L.);mechanical wounding;nicotine;nitrogen 烟碱是烟草植株中所特有的生物碱,占烟草栽培品种生物碱总量的90%
~95%以上
[1-2]
。植株体
内的生物碱同类萜、酚类等物质一样,属于次生代谢
物质[3-4]
。烟碱是一种对动物具有很强毒性的物
质,但烟草体内较高浓度的烟碱对烟草自身的生物
活动却没有任何影响。近年来关于植物对各种逆境防御性反应的研究结果更倾向于支持以下观点[3,
5
-7],即生物碱作为植物抵抗昆虫和食草动物危
害的保护性物质,是烟株对食草昆虫危害的适应性反应之一。昆虫损伤或室内条件下模仿昆虫的叶面
植物营养与肥料学报2007,13(2):292-298Plant Nutriti on and Fertilizer Science
机械损伤均能诱导烟株体内烟碱的合成,并导致植株体内烟碱含量增加[5,8-10]。
在烤烟生产中,我国的烟叶中烟碱含量不同程度偏高,尤其是上部叶的烟碱浓度过高,使烟叶中的化学成分不协调,影响了烟叶的工业可用性,造成烟叶大量库存积压[11]。为降低烤烟烟叶中的烟碱含量,已有的大量研究多集中于氮素对烟叶中烟碱含量的影响。研究表明,施氮量对烤烟体内的烟碱含量有影响;随着施氮量的增加,烟叶中的烟碱含量也相应增加[2]。对施氮量与烤烟烟碱含量关系的研究表明,它们两者之间存在着极显著的正相关[12]。左天觉[13]认为,在栽培上,施氮量对烟草生长和烟碱的积累影响最大。
在烤烟生产中,当烟株进入生殖生长期时,摘除花蕾和顶部几片幼叶 打顶,是烤烟生产中的常规措施,但也会对叶片造成机械损伤。这一损伤对烤烟体内的烟碱合成有何影响?此外,由于打顶改变了烟株的库源关系,显著促进根系的生长,这一变化对烟株的氮素吸收有何影响?又会对体内的烟碱含量有何影响?本试验在室内采用砂培和溶液培养的方法,通过对营养生长阶段的烟株进行打顶和叶面损伤,比较研究这两种不同机械损伤对烟株体内烟碱含量和氮素吸收的影响。
1 材料与方法
包衣烤烟种子(Nicotiana tabacum L.K326)在培养室中萌发,采用漂浮育苗方式育苗。苗床培养基质为60%草炭、20%蛭石和20%珍珠岩的商业土壤。育苗约60d后可移苗。移栽入砂基质或水培液之前,用自来水将根系上的基质冲洗掉。
1 1 打顶对烟株氮素吸收及体内烟碱含量的影响(实验1)
植株培养及处理 植株培养采用砂培法,在中国农业大学植物营养系网室完成,自然光照。挑选生长一致的烤烟幼苗,移入容积为2L的装有石英砂(粒径为0 20~0 25mm)的塑料培养容器中,每盆1株。培养容器下部有孔,以便多余的营养液漏
出,盆的规格为高12c m、直径18c m。最初用1/4浓度的营养液,移栽3d后改用完全营养液。每天早晚浇营养液,浇营养液时至盆底有营养液渗出,倒掉底盘中的渗出液。在试验期间,早上、中午和傍晚的平均气温分别为20~23、28~34和18~26。
营养液组成为(mmol/L):1KH2PO4,3KNO3, 0 25MgSO4 7H2O,2Ca(NO3)2!4H2O,0 1Fe EDTA,1?10-3MnSO4!H2O,1?10-3ZnSO4!H2O,0 25?10-3CuSO4!H2O,0 25?10-3(NH4)6Mo7O24,2 5?10-2KCl,1 25?10-2H3BO3。
烟苗移栽至砂基质中培养30d,即播种后约90 d时,进行以下两个处理:1)不打顶(对照);2)打顶 用刀片将幼嫩的未展开叶片以上的顶部切除,为了不造成更多的损伤,保留打顶后长出的腋芽。每个处理设4个重复。处理后3、7和10d时取样,取样时将烟株分成5个部位:对照植株的顶(打顶部位以上的顶芽及新生长的叶片),上部叶(从打顶部位往下数的第1 4叶),下部叶(第5叶及以下的所有叶片),茎和根。称量所有部位的鲜重,烘干后再称干重,保存干样,用作测定烟碱含量及全N。
1 2 叶面损伤对烟株氮素吸收及体内烟碱含量的影响(实验2)
植株培养及处理 植株用营养液培养,在人工培养室中种植。生长室的条件为:昼夜温度20~ 30,光照强度210~250 E/(m2!s),光照时间14 h/d。选择生长一致的烟苗,移栽到容积为2L的装满营养液的白瓷盆中。最初用1/4浓度的营养液,移栽3d后改用完全营养液。营养液的初始pH值为6 0#0 1,定时更换营养液,用电动泵昼夜连续通气。营养液组成同实验1。
烟苗移栽至营养液培养15d后,进行如下3个处理:1)对照;2)叶片损伤一次 用塑料的梳状具齿刷子损伤叶面,在植株的第4、5片叶(从茎基部往上数)上刺伤。处理时在两片叶的主叶脉两侧各刺伤一次(即每片叶共损伤72孔);3)叶片损伤二次 在第一次处理3d后进行。3个重复。在第一次刺伤植株的第6、7片叶上再次进行刺伤,此次损伤量为上次的2倍,即在叶片的主叶脉每侧各损伤两次(每片叶共损伤144孔)。叶片机械损伤所用的工具为塑料的尖齿刷子,根据需处理叶片的大小,把梳子稍作处理,刷子具有两排齿,每排长度为6 8cm,并且在每排上平均分布了直径约为1mm的18个齿。这种技术可以产生可重复的损伤数量。
在第一次处理后6和9d收获。取样时烟株分成4个部位:1)顶芽+茎,由于第1~3叶(从下往上数)、第8叶的生物量也非常小,因此也并入这一部位;2)第6~7叶;3)第4~5叶;4)根。称量所有部位的鲜重,烘干后再称干重,保存好干样,以备测定烟碱含量及全N。
1 3 测定项目与方法
1 3 1 植株全氮含量测定 植物样品粉碎后,用浓
293
2期 石秋梅,等:机械损伤对烤烟植株氮素吸收及体内烟碱含量的影响
H2SO4 H2O2消煮,用凯氏定氮法测定全氮含量。
1 3
2 植株(干样)烟碱含量的测定 用国际标准的蒸馏紫外法测定植物样中的烟碱含量。参照李仲
林等[14]的方法并略有修改。具体步骤如下:在万分之一天平上称取粉碎的样品(过0 55mm筛)约
0 5g,转移入150mL的凯氏瓶,加入NaCl10g和蒸馏水20mL。待放在凯氏定氮仪上进行蒸馏时再加
10mL的30%(m/v)NaOH,开启仪器,通蒸气进行蒸馏。用250mL容量瓶承接蒸馏液,该容量瓶中预先
加入5mL的1 25mol/L H2SO4溶液,收集至近刻度时取下容量瓶,并用蒸馏水定容、摇匀,取部分试样
供紫外分光光度计测定用。蒸馏时设置1~2个只加试剂不加样品的试剂空白。比色时,用0 025
mol/L H2SO4溶液作空白,校正零点。用紫外分光光度计在282nm、259nm和236nm处测定吸光值。
结果计算:烟碱浓度(%)=1 059?F?(H-
H0)?V?100/W?(1-含水率)?34 3?1000
式中1 059为校正值;34 3为纯烟碱比消光系数(1
c m比色皿),即1000mL中含有1g烟碱的溶液,测定值为34 3;V为定容体积;F为稀释倍数;H为样品峰高?A259-1/2(A236+A282)%;H0为试剂空白峰高?A259-1/2(A236+A282)%;A236、A259、A282分别表示在波长236、259、282nm的光吸收值。烟株干样含水率一般为8%。
1 4 数据统计及分析
数据采用SAS(Windows for6 12)统计软件包进行方差分析,并用Duncan极差法进行多重比较,显著水平为P<0 05。
2 结果分析
2 1 打顶和叶面损伤对烟株生物量的影响
表1看出,处理后3d,打顶和不打顶烟株的整株干物质重无显著差异;处理后7和10d,前者均显著小于后者。打顶烟株上部叶的干物质重显著高于对照,但对下部叶无显著影响。处理后7和10d 不打顶烟株的顶部新叶的生长量很大,约占其烟株总干物质重的30%。
叶面一次损伤和二次损伤的整株干物质重及不同部位的干物质重,在首次损伤6d时与对照相比均无显著差异;但处理后9d时,一次损伤烟株和二次损伤烟株的根系和顶部的干物质重均显著高于对照,其中二次损伤处理尤为明显(表2)。
表1 切除顶芽对烟株不同部位及整株干物质重的影响(试验1)
Table1 Effects of rem oval of the shoot apex on dry weight of different organs in tobacco plant(Exp.1)
处理后天数
DAT
(d)
处理
Treatments
干重Dry weight(g/plant)
腋芽
Lateral buds
顶
Top
上部叶
Upper leaves
下部叶
Lower leaves
茎
Stem
根
Roots
整株
Whole plant
3对照Intact plant1 14 7a2 6a1 4a1 6a11 4a 打顶T opping6 2a2 1b1 5a2 3a12 1a 7对照Intact plant8 06 6b2 2a4 3a4 7a25 8a 打顶T opping1 99 3a2 1a2 2b4 7a20 2b 10对照Intact plant9 77 9b3 3a5 3a4 8a31 0a 打顶T opping4 010 9a2 5a2 4b5 4a25 2b
注(Note):处理后同一时间内,各列数字后面不同字母表示差异显著(LSD检验,P<0 05);下同。Values in a column in the s ame day after treatment followed by different letters are significantly different(LSD Test,P<0 05);DA T Days after treatment;Sa me as follows.
2 2 打顶及叶面损伤对烟株体内烟碱浓度和含量的影响
打顶后3、7和10d,烟株根、茎、上部叶和下部叶的烟碱浓度均显著高于不打顶的对照烟株,其中上部叶的增加程度最大;处理后10d叶片中的烟碱浓度仍未出现下降趋势。烟碱含量变化也表现出了相似的规律。处理后3、7和10d,打顶烟株的整株烟碱含量均显著高于对照烟株,其中增加的烟碱量主要累积在上部叶(表3)。
表4的结果表明,叶面损伤一次,虽然处理后不同时间第4~5叶及6~7叶的烟碱浓度均比对照
高,但未达显著性水平;若叶片被损伤二次,则处理后6d,不同部位叶片的烟碱浓度均显著高于对照水平,处理后9d,第6~7叶的烟碱浓度仍显著高于对照。
294植物营养与肥料学报13卷
表2 不同程度叶面损伤对烟株不同部位及整株干物质重的影响(试验2)
Table2 Effects of various degrees of mechanical wounding of leaves on dry weight of different organs and
whole plant in tobacco plant(Exp.2)
处理后天数
DAT
(d)
处理
Treatmen ts
干重Dry weight(g/plant)
顶芽+茎
Top+Stem
6~7叶
Leaves6-7
4~5叶
Leaves4-5
根
Roots
整株
Whole plant
6对照Intact plant1 4a1 3a0 9a0 8a4 3a 叶面损伤一次Leaf damage once1 5a1 2a0 6a0 7a4 0a 叶面损伤二次Leaf damage twice1 2a0 9a0 4b0 6a3 1a 9对照Intact plant2 4b1 6a0 8a0 8b5 6b 叶面损伤一次Leaf damage once3 5ab1 6a0 7a1 1a6 9ab 叶面损伤二次Leaf damage twice3 9a1 9a0 6a1 1a7 5a
表3 打顶对烟株不同器官烟碱浓度和烟碱含量的影响(试验1)
Table3 Effects of removal of the shoot apex on nicotine concentration and content in
different organs of tobacco plant(Exp.1)
处理后天数(d)
DAT
处理
Treatmen ts
腋芽
Lateral buds
顶
Top
上部叶
Upper leaves
下部叶
Lower leaves
茎
Stem
根
Roots
整株
Whole plant
烟碱浓度Nicoti ne concentrati on(%)
3对照Intact plant0 10 2b0 3b0 2b0 2b 打顶Topping0 9a0 7a0 5a0 5a
7对照Intact plant0 20 3b0 3b0 1b0 2b 打顶Topping0 21 1a0 8a0 4a0 4a
10对照Intact plant0 20 2b0 3b0 1b0 2b 打顶Topping0.31 0a0 7a0 4a0 3a
烟碱含量Nicotine content(g/plant)
3对照Intact plant1 510 1b7 9b2 4b3 7b25 7b 打顶Topping53 6a14 1a7 3a11 9a115 9a 7对照Intact plant16 219 8b7 1b5 1b10 9a59 2b 打顶Topping3 5105 1a16 6a8 9a17 9a152 0a 10对照Intact plant15 317 1b8 7b6 5a9 0b56 6b 打顶Topping9 1107 6a16 3a9 0a19 6a161 5a
表4 不同程度叶面损伤对烟株不同器官烟碱浓度的影响(试验2)
Table4 Effects of various degrees of mechanical wounding of leaves on nicotine concentration in different organs
of tobacco plant(Exp.2)
处理后天数
DTA
(d)
处理
Treatments
烟碱浓度Nicotine concentrati on(%)
顶芽+茎
Top+Stem
6~7叶
Leaves6-7
4~5叶
Leaves4-5
根
Roots
6对照Intact plant0 3b0 4b0 4b0 4a 叶面损伤一次Leaf damage once0 4b0 5b0 6ab0 4a 叶面损伤二次Leaf damage twice0 5a0 7a0 8a0 6a 9对照Intact plant0 4a0 5b0 6a0 4a 叶面损伤一次Leaf damage once0 4a0 6ab0 7a0 3a 叶面损伤二次Leaf damage twice0 5a0 7a0 8a0 4a
2 3 打顶对烟株体内氮浓度和含氮量的影响
由表5可知,处理后不同时间,打顶烟株上、下部叶、茎和根中的氮浓度与对照相比均无显著差异。随着生长时间的延长,叶片中的氮浓度也逐渐下降,
295
2期 石秋梅,等:机械损伤对烤烟植株氮素吸收及体内烟碱含量的影响
地上部腋芽和顶中的氮浓度最高。从烟株不同部位含氮量来看,处理后3和10d,打顶和对照烟株的整株含氮量均无显著差异;在处理后7d,前者显著少于后者,这是由于两者的整株干物质重不同所决定的(表1)。处理后3、7和10d,打顶烟株的上部叶含氮量及处理后10d打顶烟株的根系含氮量高于对照水平,这也是由于干物质重的差异所致。
处理后6和9d,损伤叶面一次和二次的烟株不同部位氮浓度与对照相比均无显著差异。但不同处理烟株的不同部位含氮量表现出与干物质重变化相似的规律,即处理后6d,一次损伤和二次损伤烟株的不同部位含氮量与对照无显著差异,而处理后9d 一次损伤和二次损伤烟株的整株含氮量及根部和顶部的含氮量均显著高于对照水平(表6,表1)。
表5 打顶对烟株不同器官氮浓度和含氮量的影响(试验1)
Table5 Effects of removal of the shoot apex on nitrogen concentration and content in
different organs of tobacco plant(Exp.1)
处理后天数(d)
DAT
处理
Treatments
腋芽
Lateral buds
顶
Top
上部叶
Upper leaves
下部叶
Lower leaves
茎
Stem
根
Roots
整株
Whole plant
氮浓度Nitrogen concentration(%)
3对照Intact plant4 6 3 7a2 6a2 2a3 3a 打顶T opping3 9a2 7a2 3a3 2a
7对照Intact plant4 02 7a1 8a1 5b2 3a 打顶T opping5 03 2a2 1a2 3a2 5a
10对照Intact plant4 02 9a2 0a1 7a2 1a 打顶T opping4 62 9a1 9a1 8a2 3a
含氮量Ni trogen content(g/plant)
3对照Intact plant62 6173 3b66 2a30 0a60 6a392 7a 打顶T opping222 9a59 3b30 0a64 8a377 0a 7对照Intact plant316 2176 6b40 4a64 8a107 5a705 4a 打顶T opping95 0291 6a43 1a50 0b118 2a597 9b 10对照Intact plant367 0214 6b63 4a82 0a89 6a816 7a 打顶T opping175 4320 8a44 6a44 6b131 9a717 2a
表6 不同程度叶面损伤对烟株不同器官中氮浓度和含氮量的影响(试验2) Table6 Effects of various degrees of mechanical wounding of leaves on nitrogen concentration and content in
different organs of tobacco plant(Exp.2)
处理后天数(d)
DAT
处理
Treatments
顶芽+茎
Top+Stem
6~7叶
Leaves6-7
4~5叶
Leaves4-5
根
Roots
整株
Whole plant
氮浓度Nitrogen concentration(%)
6对照Intact plant5 3a4 6a4 0b4 3a
叶面损伤一次Leaf damage once5 3a5 0a4 3a4 5a
叶面损伤二次Leaf damage twice5 3a4 6a3 7b4 4a 9对照Intact plant5 4a4 6a3 4a4 2a
叶面损伤一次Leaf damage once5 2a4 3b3 5a4 3a
叶面损伤二次Leaf damage twice5 1a4 4b3 7a4 5a
含氮量Nitrogen content(g/plant) 6对照Intact plant73 6a58 3a34 5a32 1a198 5a 叶面损伤一次Leaf damage once79 2a61 7a27 0a31 5a199 4a
叶面损伤二次Leaf damage twice63 6a42 7a13 8b24 1a144 1a 9对照Intact plant131 6b73 1a26 2a35 8b266 7b 叶面损伤一次Leaf damage once181 0ab67 9a25 7a48 3a322 9ab
叶面损伤二次Leaf damage twice200 5a82 1a23 4a47 1a353 2a 296植物营养与肥料学报13卷
3 讨论
对不同生育期烤烟体内烟碱累积规律的研究观察到,烟株的氮素累积高峰与烟碱的合成高峰不同步,即氮素吸收和累积高峰出现在打顶之前,但打顶前的烟碱浓度很低;打顶后烟株的氮素吸收速率迅速下降,但烟叶内的烟碱浓度迅速增加[12,15]。对这一现象一直无法解释。本试验结果证明,即使处于营养生长阶段,打顶也能导致烟株体内的烟碱浓度和含量明显升高,表明烟碱合成增加与烟株的生长发育阶段无关,打顶是导致烟叶内烟碱含量急剧增加的直接原因。
本试验结果表明,叶面损伤也可使烟株叶片中的烟碱浓度增加,这与Baldwin和Schmelz[9]和Bald win等[16]研究结果一致。但与打顶对烟株体内烟碱合成的影响相比,叶面损伤的影响非常微小。此外,第一次叶面损伤后3d再进行损伤时则效果更明显,这也说明叶面损伤对烟株体内烟碱合成的影响有累加效应。
打顶导致烟株体内烟碱合成增加的原因尚不清楚[17]。已知烟草体内的生物碱主要在根系中合成,通过木质部向地上部运输[8]。Baldwin等[16,18]认为,在模仿昆虫损伤烟株叶片诱导烟株体内烟碱合成的试验中,损伤首先导致烟株体内茉莉酸合成增加,而后烟碱合成增加。所以茉莉酸是连结地上部损伤和根系生物碱合成的长距离信号物质。在烟草细胞悬浮培养中,外源茉莉酸或茉莉酸甲酯能诱导烟碱合成关键酶基因的表达及烟碱的合成[17,19-21]。另一方面,外源生长素类物质能够抑制茉莉酸的合成,并对茉莉酸诱导的烟草悬浮细胞内的烟碱合成有抑制作用[17,19-20,22-23]。由于植株的茎尖和幼叶是合成生长素的主要部位[24-25],打顶(切除顶芽和未展开叶片)一方面造成机械损伤,另一方面导致烟株体内生长素含量减少,使得茉莉酸大量合成,并诱导烟碱合成。而完全展开叶片不是生长素的主要合成部位[24-25]。这也解释了为什么切除顶芽比损伤叶面能够诱导产生更多的烟碱。因此,在打顶诱导烟株体内烟碱合成的调节机制中,打顶所引起的内源生长素及茉莉酸含量的改变可能有着重要的作用。
本试验的结果还表明,切除顶芽及叶面损伤对烟株体内氮浓度无显著影响,吸氮量的变化是由于干物质重差异引起的。顶芽切除及叶面损伤对烟株吸氮能力无影响,但提高了单位氮素产生的烟碱量,说明打顶诱导的烟株体内烟碱合成增加与氮素吸收及累积无直接关系。
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